Hemiptera

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Hemiptera
(Polukrilci ili riličari)
Raspon fosila: Moskovij, prije 307 miliona godina Sadašnjost
Acanthosoma haemorrhoidale, štitasta uš
Aphidae
Sistematika
Carstvo Animalia
Razred Insecta
Potklasa Pteygota
Podredovi

Polukrilci, riličari ili rilaši (lat. Hemiptera) su jedan od redova razreda Insecta, koji obuhvata nešto oko 50 do 80 hiljada vrsta[1] grupa kao što su cvrčci, stjenice, biljne i štitaste vaši. Dužina im je u rasponu od U rasponu su od 1 mm do oko 15 cm, a dijele zajednički usni aparat za sisanje.[2] Naziv prave vaši, ponekad je ograničen na podred Heteroptera.[3] Mnogi insekti koji obično poznati kao "vaši" pripadaju drugim redovima, naprimjer Plecia nearctica je Diptera[4] i majskim vašima i porodici Coccinellidaa, koje spadaju u Coleoptera.[5]

Većina hemitera hrani se biljkama, koristeći usisavanje i probijanje usnim dijelovima kako bi ekstrahirali biljni sok. Neki su vanjski paraziti, dok su drugi predatori koji se hrane drugim insektima ili malim beskičmenjacima. Žive u raznim staništima, uglavnom kopnenim, mada su neke vrste prilagođene životu u slatkoj vodi ili na njenoj površini. Hemiptere su hemimetabolne, s mladim nimfama koje pomalo liče na odrasle. Mnoge lisne uši sposobne su za partenogenezu, stvaranje mladih iz neoplođenih jajašaca; to im pomaže da se, u povoljnim uvjetima, razmnožavaju izuzetno brzo.

Ljudi već milenijima komuniciraju s hemipterama. Neke su vrste, uključujući mnoge lisne uši, značajni štetnici u poljoprivredi; štete usjevima izravnim isisavanja soka, ali štetno djeluju i indirektno, kao vektori ozbiljnih virusnih bolesti. Druge vrste su korištene za biološku kontrolu populacija štetnih insekata. Hemiptere su uzgajane i za ekstrakciju bojila kohineala (poznat i kao karmin) i za lak šelak. Stjenica je trajni parazit ljudi, a neki ljubeće vaši mogu prenijeti Chagasovu bolest. Cicadae su korišteni kao hrana, a i u literaturi su se pojavili u spjevu IIjiada u Antičkoj Grčkoj.

Raznolikost[uredi | uredi izvor]

Hemiptera je najveći red [hemetabolizam| hemimetabolnih]) insekata (koji ne prolaze potpunu metamorfozu); iako neki primjeri poput mužjaka nekih vrstaprolaze kroz oblik potpune metamorfoze.[6]) Obuhvataju preko 75.000 imenovanih vrsta.[7] Grupa je vrlo raznolika. Većina vrsta su kopnene, uključujući niz važnih poljoprivrednih štetočina, ali neke se nalaze u slatkovodnim staništima. Tu spadaju Corixidae, Gerridae i Belostomatidae.

Opis[uredi | uredi izvor]

Usni aparat[uredi | uredi izvor]

Usni aparati Hemiptera i njegovi dijelovi su karakteristični, sa mandibulom i maksilama, modificiranim tako da formiraju prodorni „stilet“ koji je u modificiranom labijumu

.

Definirajuće obilježje hemiptera je njihov "kljun" u kojem su modificirane mandible i labijum. Stilet (bodlja, rilo) može probiti tkiva i usisati tečnosti, dok labijum to podržava. Rilo sadrži kanal za pomicanje prema van i drugi za kretanje tečne hrane prema unutra. Pumpa za pljuvačku tjera pljuvačku u plijen; cibarijska pumpa iz plijena izvlači tečnost. Obje pumpe pokreću snažni dilatacijski mišići u glavi. Kljun je obično sklopljen ispod tijela kada se ne koristi. Ishrana je tipski biljni sok, ali neki, poput uši ubice sisaju krv, a neki su grabljivice.[8]

I biljojedi i grabežljivci ubrizgavaju enzime kako bi započeli probavu ekstraoralno (prije nego što je hrana unesena u tijelo). Ovi enzimi uključuju amilazu za hidrolizu skroba, poligalakturonazu za mekšanje žilavih ćelijskih zidova biljaka i proteinazu za razgradnju proteina.[9]

Iako se u cjelokupnom obliku uvelike razlikuju, udovi hemiptera formiraju karakteristični "rostrum". Ostali redovi insekata s ustima izmijenjenim u bilo šta poput rostruma i bodlji Hemiptera uključuju neke Phthiraptera, ali ih je, po drugim oznakama, obično lahko prepoznati kao nehemiptere. Slično tome, usni dijelovi Siphonaptera, nekih Diptera i Thysanoptera površno podsećaju na rostrum Hemiptere, ali pri bližem ispitivanju uočava se da su razlike velike. Osim udova, razni drugi insekti mogu se pobrkati s hemipterama, ali svi oni imaju mandibule za grickanje i maksile umjesto rostruma. Primjeri uključuju žohare i psocide, oba imaju duže, mnogo segmentiranije antene, kao neke vaši, ali one imaju potpuno otvrdnuta pokrilca, koja se ne preklapaju.[10]

Krila[uredi | uredi izvor]

Naziv Hemiptera potiče od grč. ἡμι-, hemi- | hemi = pola, popovina + πτερόν – pteron = krilo, odnoseći se na potkrilca mnogih heteroptera blizu baze, ali na krajevima su membranska. Krila koja su modificirana na ovaj način nazivaju se hemelitre, po analogiji s potpuno očvrsnutim elitrama kod tvrdokrilaca, a javljaju se samo u podredu Heteroptera. U svim podporedima, leđni zglobovi su – ako su uopće oma – potpuno membranozni i obično kraći od pokrilaca.[11] Pokrilca se mogu držati „krovno“ nad tijelom (tipski za Sternorrhyncha i Auchenorrhyncha),[12] ili na stražnjoj strani se drže ravno, s krajevima koji se preklapaju (tipski za Heteroptera).[11] The antennae in Hemiptera typically consist of four or five segments, although they can still be quite long, and the tarsi of the legs have two or three segments.[13]

Životni ciklus[uredi | uredi izvor]

Antimimetska grabežljiva vaš, Myrmecoris gracilis.

Hemiptera su hemimetabolne, što znači da ne prolaze metamorfozu, potpunu promjenu oblika između faze larve i odrasle jedinke. Umjesto toga, njihovi mladi se nazivaju [[nimfa (biologija) | nimfe])] i u većoj ili manjoj mjeri liče na odrasle. Nimfe se presvlače nekoliko puta, a svaki instar više nalikuje odrasloj jedinki nego prethodni. Krilni pupoljci rastu u nimfama kasnijeg stadija; konačna transformacija uključuje malo više od razvoja funkcionalnih krila (ako su uopće prisutna) i funkcioniranja spolnih organa, bez pojave stadija lutke kao u holometabolnih insekata.[14]

Partenogeneza i živorodnost[uredi | uredi izvor]

Aphidae, biljne uši rađaju žive mlade ženke

Mnoge lisne uši razmnožavaju se partenogenetski tokom jednog životnog ciklusa, tako da se ženke mogu razvijati iz neoplođenih jajašaca, koja su klonovi svoje majke. Svi su ti mladi ženke (telitokija), tako da 100% populacije tada može proizvesti više potomaka. Mnoge vrste lisnih uši su također viviparne: mladi se rađaju živi, a ne polažu se jaja. Ove prilagodbe omogućuju da se lisne uši, u dobrim uvjetima, izuzetno brzo razmnožavaju.[15]

Filogenija i podjela[uredi | uredi izvor]

Fosilna biljna Fulgoromorpha iz rane krede, Formacija Crato, Brazil, prije oko 116 miliona godina

Fosilni zapisi hemiptera sežu do karbonskog moskovija.[16] Najstariji fosili su Archescytinidae iz donjeg perma i smatra se da su bazni za Auchenorrhyncha. Fulguromorpha i Cicadomorpha pojavljuju se u gornjem permu, kao i Sternorrhyncha iz Psylloidea i Aleurodoidea. Aphidae i Coccoidae se pojavljuju u trijasu. Koleorhinha se protežu do donje jure.[17] Heteroptera se prvi put javljaju u trijasu.[18] Sadašnji članovi reda Hemiptera (koji se ponekad naziva Rhynchota) bili su ranije svrstani u dva reda, Heteroptera/Hemiptera. Red je sada podijeljen u četiri ili više potporedova, nakon što su "Homoptera" uspostavljene kao parafiletske (sada Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha).[19][20][21] Kladogram se temelji na jednoj filogenetskoj analizi Paraneoptera Hua Lija i njegovih kolega u 2015., koristeći mitohondrijske sekvence genoma i homogene modele. Sternorrhyncha smještaju kao sestrinski kladus Thysanoptera i vašiju, što čini Hemiptera kao uobičajeno shvaćene nemonofiletne.[22] Međutim, kada su korišteni heterogeni modeli, otkriveno je da je Hemiptera monofiletna.[22] Rezultat u kojem je Hemiptera utvrđen da nije monofoletna vjerovatno je posljedica filogenetskih artefakata, poput povišenih stopa supstitucije u Sternorrhyncha u usporedbi s ostalim podređenim grupama Hemiptera. Bosanski nazivi se daju u zagradama gdje je to moguće.

Other insects Annualreportofag1119021903univ 0052AA2 Figure 1.jpg

Paraneoptera

Psocoptera (barklice) Psocoptera.jpg

Hemiptera Šablon:Brk(isklj. Sternorrhyncha)
Auchenorrhyncha

Fulgoromorpha (biljne uši) Mimicry of Siphanta acuta edit1.jpg

Cicadomorpha (cikade, biljne vaši i dr.) Neotibicen linnei.jpg

Coleorrhyncha (mahovinske vaši) Xenophyes rhachilophus.jpg

Heteroptera (štitaste uši, stjenice, itd.) Pentatomidae - Flickr - gailhampshire.jpg

Sternorrhyncha (biljne uši) Aphididae (aka).jpg

Thysanoptera (tripide) Thysanoptera R.H (1).jpg

Liposcelididae (knjiške uši) Liposcelis.jpg + Phthiraptera (uši) Fahrenholzia pinnata.JPG

Podredovi Hemiptera
Podred Broj vrsta Prva pojava Primjeri Obilježja
Auchenorrhyncha Preko 42.000[23] Donji perm Cicadaa, lisne uši, biljne uši, žablje uši Vaši koje sisaju biljke; mnoge mogu skakati; mnoge se oglašavaju, neki glasno
Coleorrhyncha Manje od 30 Donja jura mahovinske vaši (Peloridiidae) Evoluirale u južnom dijelu paleokontinenta Gondvana
Heteroptera 25.000 Trijas Štitaste uši, sjemene uši, uši ubice, cvjetne uši, slatkokrompirske uši, vodene uši Veće uši, često predatorske
Sternorrhyncha 12,500 Gornji perm Aphidae, bijele uši, krljuštasti insekti Biljne uši isisavaju sok, neke velike štetočine u hortikulturi; većinom sedentarne ili potpuno sesilne[24]

Taksonomija[uredi | uredi izvor]

References[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Jon Martin; Mick Webb. "Hemiptera...It's a Bug's Life" (PDF). Natural History Museum. Pristupljeno 26. 7. 2010.
  2. ^ "Hemiptera: bugs, aphids and cicadas". Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Pristupljeno 8. 5. 2007.
  3. ^ "Suborder Heteroptera – True Bugs". Bug guide. Iowa State University Entomology. n.d.
  4. ^ Denmark, Harold; Mead, Frank; Fasulo, Thomas (april 2010). "Lovebug, Plecia nearctica Hardy". Featured Creatures. University of Florida/IFAS. Pristupljeno 22. 9. 2010.
  5. ^ "Melolontha melolontha (cockchafer or May bug)". Natural History Museum. Pristupljeno 12. 7. 2015.
  6. ^ Gullan, Penny; Kosztarab, Michael (1997). "Adaptations in scale insects". Annual Review of Entomology. 42: 23–50. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.23. PMID 15012306.
  7. ^ "Insect groups (Orders)". Amateur Entomologists' Society. Pristupljeno 16. 7. 2015.
  8. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. str. 728, 748. ISBN 978-81-315-0104-7.
  9. ^ Wheeler, Alfred George (2001). Biology of the Plant Bugs (Hemiptera: Miridae): Pests, Predators, Opportunists. Cornell University Press. str. 105–135. ISBN 978-0-8014-3827-1.
  10. ^ Chinery, Michael (1993). Insects of Britain and Northern Europe (3rd izd.). Collins. ISBN 978-0-00-219918-6.
  11. ^ a b Coulson, Robert N.; Witter, John A. (1984). Forest Entomology: Ecology and Management. John Wiley & Sons. str. 71–72. ISBN 978-0-471-02573-3.
  12. ^ Alford, David V. (2012). Pests of Ornamental Trees, Shrubs and Flowers: A Color Handbook. Academic Press. str. 12. ISBN 978-0-12-398515-6.
  13. ^ "Hemiptera". Discover Life. Pristupljeno 13. 7. 2015.
  14. ^ Britton, David (9. 7. 2009). "Metamorphosis: a remarkable change". Australian Museum. Pristupljeno 13. 7. 2015.
  15. ^ Mackean, D.G. "Aphids, an Introduction". Biology Teaching Resources. Pristupljeno 13. 7. 2015.
  16. ^ André Nel; Patrick Roques; Patricia Nel; Alexander A. Prokin; Thierry Bourgoin; Jakub Prokop; Jacek Szwedo; Dany Azar; Laure Desutter-Grandcolas; Torsten Wappler; Romain Garrouste; David Coty; Diying Huang; Michael S. Engel; Alexander G. Kirejtshuk (2013). "The earliest known holometabolous insects". Nature. 503 (7475): 257–261. Bibcode:2013Natur.503..257N. doi:10.1038/nature12629. PMID 24132233.
  17. ^ Gillott, Cedric (2005). Entomology (3 izd.). Springer. str. 213.
  18. ^ Shcherbakov, D. E. (2000). "Permian faunas of Homoptera (Hemiptera) in relation to phytogeography and the Permo-Triassic crisis" (PDF). Paleontological Journal. 34 (3): S251–S267.
  19. ^ Song, Nan; Liang, Ai-Ping; Bu, Cui-Ping (2012). "A Molecular Phylogeny of Hemiptera Inferred from Mitochondrial Genome Sequences". PLOS ONE. 7 (11): e48778. Bibcode:2012PLoSO...748778S. doi:10.1371/journal.pone.0048778. PMC 3493603. PMID 23144967.
  20. ^ Forero, Dimitri (2008). "The Systematics of Hemiptera" (PDF). Revista Colombiana de Entomologia. 34 (1): 1–21. Arhivirano s originala (PDF), 13. 1. 2015.
  21. ^ Cryan, Jason C.; Urban, Julie M. (januar 2012). "Higher-level phylogeny of the insect order Hemiptera: is Auchenorrhyncha really paraphyletic?". Systematic Entomology. 37 (1): 7–21. doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00611.x.
  22. ^ a b Li, Hu; et al. (2015). "Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences". Scientific Reports. 5: 8527. Bibcode:2015NatSR...5E8527L. doi:10.1038/srep08527. PMC 4336943. PMID 25704094.
  23. ^ "Suborder Auchenorrhyncha". NCSU. Pristupljeno 12. 7. 2015.
  24. ^ "Sternorrhyncha". Amateur Entomologists' Society. Pristupljeno 13. 7. 2015.

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]