Fotoperiodizam

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu

Fotoperiodizam (grč.φῶς, φωτός - fotos = svjetlo + περίοδος - periodos = vremenski raspon, uobičajeno period) je fiziološka i ponašajuća reakcija organizama na dužinu noći ili perioda tame. Javlja se i kod biljaka i kod životinja. Fotoperiodizam se također može definirati kao razvojni odgovori biljaka na relativne dužine svijetlog i tamnog perioda. To je odgovor organizma na promjene trajanja u dnevnom, sezonskom ili godišnjem ciklusu svjetla i tame.

Prema fotoperiodima klasificiraju se u tri skupine:

  • biljke kratkog dana,
  • biljke dugog dana i
  • dnevno neutralne biljke.[1]
    Na sličan način, reagira i većina životinja u sezonskim klimatima.

Pregled[uredi | uredi izvor]

Fotoperiodizam , reakcija i ovisnost biljaka o dužini dnevnog odsvjetljenja (fotoperioda) . Prema trajanju dana mijenjaju se bitne životne funkcije, od kojih zavisi intenzitet i brzina vegetativnog i generativnog razvoja.[2]

Fotoperiodne reakcije mogu se razumno predvidjeti, ali i temperatura, vlaga, dostupnost hrane i drugi faktori okoliša također mijenjaju reakciju organizma. Fotoperiodizam je još jedan atribut biljaka kojima se može mijenjati ili manipulirati u mikroklimi laboratorijskog uzgoja.

U životinja se redovne aktivnosti migracije, reprodukcije i mijenjanja dlake (linjanje) ili perja (mitarenje) mogu izazvati van sezone umjetnim mijenjanjem dnevne svjetlosti. Ptice su, naprimjer, migrirale na sjever zimi nakon što su u laboratorijama bile izložene obrnutoj sezonskoj rasvjeti. Manipulacija određenog stimulativnog razdoblja tame, koje je svakoj vrsti potrebno za svaku fazu migracijskog procesa, važan je faktor fotoperiodizma.

Kada je stimulira svjetlost, hipofiza životinja oslobađa hormone koji utiču na razmnožavanje. Stoga se sezona parenja neke vrste može dogoditi u neobično vrijeme manipulacijom dnevnom svjetlošću. Dugi svjetlosni periodi praćeni kratkim periodima potaknut će ponašanje parenja kod vrsta koje se normalno pare u jesen (npr. koza i ovca), dok će uzgajivači pokrenuti reproduktivni proces kada se poveća dnevna svjetlost. Primjena fotoperiodizma uobičajena je u peradarskoj industriji jer dnevna svjetlost utiče na polaganje jaja, parenje i tjelesnu težinu ptica.

Fotoperiodizam je još jedan atribut biljaka kojima se može mijenjati ili manipulirati u mikroklimi. Dužina dana je fotoperiod, a odgovori razvoja biljke nazivaju se fotoperiodizam. Odgovor na fotoperiod je različit za različito okruženje. Određene biljke, nazvane biljke kratkog dana, vegetativno rastu kada su noći kraće od kritičnog minimalnog perioda (danima); izlaganje dužim noćima (kratkim danima), međutim, ubrzava razvoj i rano cvjetanje. Suprotno tome, biljke sa dugim danom razvijaju se vrlo sporo prema sezoni cvjetanja, tokom dnevnih ciklusa.

Čini se da svjetlost, obično u obliku sve veće dnevne dužine, predstavlja glavni stimulans u okolišu za većinu kralježnjaka i mnogih beskralježnjaka, posebno onih koji žive u područjima udaljenim od ekvatora. Da bi ovo trebao biti tako važan faktor sasvim je razumljivo u evoluciji, jer sve vrste imaju adaptacijski izbalansiran genotip u ekološkim uvjetims sredine iz koje potiču.

To je posebno značajna pojava za reprodukcijsku sezonu, kao što je cvjetanje mnogih angiospermi. To je obično razlika između biljaka dugog dana, koje cvjetaju kada je svjetlost dugotrajnija od 12 sati (npr. pšenica, ječam, raž). Ostale biljke su kratkotrajne (npr. Cannabis, Euphorbia), dok su mnoge neutralne i cvjetaju u različitim godišnjim dobima (npr. Poa, Senecio, maslačak). Vještačko produživanje ili skraćivanje fotoperioda može uzrokovati cvjetanje u neprirodno vrijeme.

Biljke[uredi | uredi izvor]

Boje Euphorbia pulcherrima potiču od fotoperiodizma što znači da im je potreban mrak 12 sati da bi promijenili boju. U isto vrijeme, biljkama je potrebno puno svjetla

Mnoge cvjetnice (angiosperme) koriste fotoreceptorski protein, poput fitohroma ili kriptohroma, da bi osjetile sezonske promjene dužine noći ili fotoperioda koje uzimaju kao signal za cvjetanje.[1] U daljnjoj podjeli, "obligatnim" fotoperiodnim biljkama apsolutno je potrebna duga ili kratka noć prije cvjetanja, dok "fakultativne" fotoperiodne biljke imaju veću vjerovatnoću da cvjetaju pod jednim uvjetom.

Fitohrom ima dva oblika: Pr i Pfr. Crveno svjetlo (koje je prisutno tokom dana) pretvara fitohrom u njegov aktivni oblik (pfr). To potom aktivira biljku da raste. Zauzvrat, dugo crveno svjetlo je prisutno u hladu ili u mraku i to pretvara fitohrom iz pfr u pr. Pr je neaktivni oblik fitohroma i neće dopustiti rast biljaka. Ovaj sistem pretvorbe Pf u Pr omogućava biljci da osjeti kada je noć, a kada dan.[3] Pfr može se također povratno pretvoriti u Pr postupkom poznatim kao tamna reverzija, gdje dugi periodi tame pokreću pretvorbu Pfr. Ovo je važno za cvjetanje biljaka.[4] Eksperimenti Hallidaya et al. pokazali su da manipulacije omjera crvenog prema dugom crvenom svjetlu u rodu Arabidopsis mogu promijeniti ritmiku cvjetanja. Otkrili su da biljke teže cvjetaju kasnije kada su više izložene crvenoom svjetlu, dokazujući da crveno svjetlo koči cvjetanje.[5]

Ostali eksperimenti su to dokazali izlažući biljkama dodatnom crvenom svjetlu usred noći. Kratkodnevna biljka neće cvjetati ako se svjetlost uključi nekoliko minuta usred noći, a dugodnevna biljka može cvjetati ako je u top periodu više izložena crvenom svjetlu.[6]

Kriptohromi su druga vrsta fotoreceptora koja je važna u fotoperiodizmu. Kriptohromi apsorbiraju plavu i UV-A svjetlost, uključuju cirkadijanski sat. Utvrđeno je da se i obilje kriptohroma i fitohroma oslanja na svjetlost, a količina kriptohroma može se promijeniti ovisno o dužini dana. To pokazuje koliko su oba fotoreceptora važna u određivanju osjetljivosti biljke na dužinu dana.[7] U 1920. WW Garner i HA Allard objavili su svoja otkrića o fotoperiodizmu i smatrali da je dužina dnevne svjetlosti kritična,[8][9] ali kasnije otkriveno je da je dužina noći kontrolni faktor. Fotoperiodne cvjetnice se klasificiraju kao dugodnevne biljke ili kratkodnevne biljke (iako je noć ključni faktor), zbog početnog nerazumijevanja da je dnevna svjetlost kontrolni faktor. Uporedo s dugodnevnim i kratkodnevnim biljkama postoje i biljke koje spadaju u "kategoriju dualnodnevnih dužina". Ove biljke su ili biljke dugog ili kratkog dana (LSDP) ili biljke kratkog dana (SLDP). LSDP cvijetaju nakon niza dugih dana, nakon čega slijede kratki dani, dok SLDP cvjetaju nakon niza kratkih dana, nakon kojih slijede dugi dani.[10] Svaka biljka ima kritični fotoperiod različite dužine ili kritičnu dužinu noći.

Moderni biolozi vjeruju[11] da je to slučajnost pojave aktivnih oblika fitohroma ili kriptohroma, stvorenih svetlošću tokom dana, s ritmovima cirkadikskog sata koji biljkama omogućavuju prepoznavanje mjere dužina noći. Osim cvjetanja, fotoperiodizam biljaka uključuje i rast stabljika ili korijena tokom određenih sezona i gubitak lišća. Za izazivanje utiska dugih dana,može se koristiti vještačka rasvjeta.

Biljke dugog dana[uredi | uredi izvor]

Biljke dugog dana cvijetaju kada dužina noći padne ispod kritičnog fotoperioda. Ove biljke obično cvjetaju tokom kasnog proljeća ili početkom ljeta, jer dani postaju sve duži.[12] Na Sjevernoj hemisferi najduži dan u godini (ljetni solsticij) je 21. juna ili oko njega. Nakon tog datuma dani postaju kraći (tj. noći se produžavaju) do 21. decembra (zimski solsticij). Ova situacija je obrnuta na južnoj hemisferi (tj. najduži dan je 21. decembar, a najkraći 21. juni).[13]

Neke obligatno dugodnevne biljke su:

Neke fakultativno dugodnevne su:

Biljke kratkog dana[uredi | uredi izvor]

Kratkodnevne biljke cvjetaju kada dužina noći premaši kritični fotoperiod.[14] One ne mogu cvjetati pri kratkim noćima ili ako se biljka tokom noći nekoliko minuta osvjetljava; njima je potreban kontinuirani period tame prije nego što započne razvoj cvjeta. Prirodno noćno svjetlo, poput mjesečine ili munje, nije dovoljno svjetlo ili dugo da bi prekinulo cvjetanje.

Općenito, biljke kratkog dana (preko noći) cvjetaju kako dani postaju kraći (a noći se produžuju) što je na Sjevernoj hemisferi nakon 21. juna, tokom ljeta ili u jesen. Dužina tamnog perioda potrebna za izazivanje cvatnje razlikuje se među vrstama i njihovim sortama.

Fotoperiodizam utječe na cvjetanje podstičući izdanak da stvara cvjetne pupove umjesto listova i bočnih pupova. Neke fakultativne biljke kratkog dana su:[15]

Dnevno neutralne biljke[uredi | uredi izvor]

Dnevne neutralne biljke, poput krastavaca, ruža i paradajza, ne pokreću cvjetanje na osnovu fotoperiodizma.[17] Umjesto toga, oni početi cvjetanje nakon postizanja određenog ukupnog razvojnog stadija ili starosti, ili kao odgovor na alternativne podsticaje iz okruženja, kao što je vernalizacija (izlaganju periodu niskih temperatura).

Životinje[uredi | uredi izvor]

Raspoznavanje dužine dana, a time i godišnjeg doba, od vitalnog je značaja za mnoge životinje. Od toga zavise brojne biološke promjene u odvijanju fizioloških procesa i ponašanju. Zajedno s temperaturnim promjenama, fotoperiod izaziva promjene u boji krzna i perja, migracijama, početak [[hibernacija|hibernacije], seksualno ponašanje, pa čak i promjenu veličine spolnih organa.

Učestalost pjevanja ptica kao što je kanarinac ovisi o fotoperiodu. U proljeće, kada se povećava fotoperiod (više dnevnog svjetla), testisi muškog kanarinca rastu. Kako testisi rastu, više se androgena izlučuje i frekvencija pjevanja raste. Tokom jeseni, kada se smanjuje fotoperiod (manje dnevne svjetlosti), testisi regradiraju i razina androgena kod mužjaka drastično opada, što rezultira smanjenom učestalošću pevanja. Ne samo da frekvencija pjevanja ovisi o fotoperiodu, već je i repertoar pjesama. Dugi proljetni fotoperiod rezultira dužim i širim izborom pjesmama. Jesenji, kraći fotoperiod rezultira smanjenjem repertoara pjesama. Ove promjene ponašanja fotoperioda muških kanarinaca uzrokovane su promjenama u moždanom centru za pjevanje. Kako se povećava fotoperiod, povećava se veličina centra visokih vokala (HVC) i robusnog jezgra arhivrijatuma (RA). Kad se smanji fotoperiod, ta se područja mozga vraćaju na početne dimenzije. .[18]

Kod sisara, dnevna dužina se registrira u suprahijazmatskom jezgru (SCN), o čemu su obaviještene ganglijske ćelije mrežnjače koje nisu uključene u vid. Informacije putuju kroz retinohipotalamski trakt (RHT). Neki sisari su izrazito sezonski, dok se za ljudsku sezonsku prirodu uglavnom vjeruje da je evolucijski prtljag. .[19]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b Mauseth, James D. (2003). Botany : An Introduction to Plant Biology (3rd izd.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. str. 422–27. ISBN 978-0-7637-2134-3.
  2. ^ Hamner, K.C. (1940). "Interrelation of light and darkness in photoperiodic induction". Botanical Gazette. 101 (3): 658–87. doi:10.1086/334903. JSTOR 2472399.
  3. ^ Fankhauser, Christian (2001). "The Phytochromes, a Family of Red/Far-red Absorbing Photoreceptors". Journal of Biological Chemistry. 276 (15): 11453–11456. doi:10.1074/jbc.R100006200. ISSN 0021-9258. PMID 11279228.
  4. ^ Casal, J.J. (2014). "Light perception and signalling by phytochrome A". Journal of Experimental Botany. 65 (11). (11): 2835–2845. doi:10.1093/jxb/ert379. PMID 24220656.
  5. ^ Lin, Chentao (2000). "Photoreceptors and Regulation of Flowering Time". Plant Physiology. 123 (1): 39–50. doi:10.1104/pp.123.1.39. PMC 1539253. PMID 10806223.
  6. ^ Chamovitz, Daniel (2013). What A Plant Knows. Scientific American. str. 17–18. ISBN 978-0-374-28873-0.
  7. ^ Mockler, Todd (2003). "Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 2140–2145. Bibcode:2003PNAS..100.2140M. doi:10.1073/pnas.0437826100. PMC 149972. PMID 12578985.
  8. ^ Capon, Brian (2005). Botany for Gardeners (2nd izd.). Portland, OR: Timber Publishing. str. 148–51. ISBN 978-0-88192-655-2.
  9. ^ Hamner, K.C.; Bonner, J. (1938). "Photoperiodism in relation to hormones as factors in floral initiation and development". Botanical Gazette. 100 (2): 388–431. doi:10.1086/334793. JSTOR 2471641.
  10. ^ Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo; Møller, Ian; Murphy, Angus (2015). Plant Physiology and Development (Sixth izd.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-353-1.
  11. ^ Andrés, Fernando; Galbraith, David W.; Talón, Manuel; Domingo, Concha (2009-08-12). "Analysis of PHOTOPERIOD SENSITIVITY5 Sheds Light on the Role of Phytochromes in Photoperiodic Flowering in Rice". Plant Physiology. 151 (2): 681–690. doi:10.1104/pp.109.139097. PMC 2754645. PMID 19675157.
  12. ^ Starr, Cecie; Taggart, Ralph; Evers, Christine; Starr, Lisa (2013). Plant Structure and Function. 4 (13th izd.). Brooks/Cole. str. 517. ISBN 978-1-111-58068-1.
  13. ^ Gooley, Tristan (2010-03-30). The Natural Navigator. Random House. ISBN 978-0-7535-2311-7.
  14. ^ BSCS Biology (9 izd.). BSCS. 2002. str. 519. ISBN 978-0-7872-9008-5.
  15. ^ Jones, Hamlyn G. (1992). Plants and Microclimate: A Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology. Cambridge University Press. str. 225. ISBN 978-0-521-42524-7.
  16. ^ Purcell, Larry C.; Salmeron, Montserrat; Ashlock, Lanny (2014). "Chapter 2" (PDF). Arkansas Soybean Production Handbook - MP197. Little Rock, AR: University of Arkansas Cooperative Extension Service. str. 5–7. Pristupljeno 21 February 2016.
  17. ^ Meneely, Philip (2014). Genetic Analysis: Genes, Genomes, and Networks in Eukaryotes (2 izd.). Oxford University Press. str. 373. ISBN 978-0-19-968126-6.
  18. ^ Nelson Randy J. (2005) An Introduction to Behavioral Endocrinology (p.189). Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  19. ^ Foster, Russell; Williams, Robyn (5 December 2009). "Extra-retinal photo receptors" (Interview). Science Show. ABC Radio National. Pristupljeno 2010-05-28. ...we have the evolutionary baggage of showing seasonality but we're not entirely sure what the mechanism is.