Kloaka

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu

Kloaka – u anatomiji životinja – je stražnji otvor koji služi kao jedini otvor za probavni, reproduktivni i mokraćni sistem (ako su prisutni) mnogih kičmenjaka. Svi vodozemci, gmizavci, ptice i nekoliko sisara (monotremata, terneci, zlatna krtica i torbarska krtica) imaju ovaj otvor, iz kojeg izlučuju i urin i izmet. To je, za razliku od većine sisara Placentalia, koji imaju dva ili tri odvojena otvora za evakuaciju otpadnih i spolnih produkata. Otvori za izlučivanje sa analognom namenom kod nekih beskičmenjaka se ponekad nazivaju i kloakama. Parenje preko kloake poznato je pod nazivom kloakna kopulacija, koje se obično naziva kloaknim poljupcem.

Kloakna regija također je često povezana sa sekretornim organom, kloaknom žlijezdom, koja je umiješana u ponašanje gmizavaca u označavanju pomoću mirisa,[1] marsupials,[2] vodozrmaca i monotremata.[3]

Dijagrami za ilustraciju promena na kloaci kod sisara tokom razvića:
A – rani embrionski stadij, prikazuje kloaku koja prima mokraćni mjehur, rektum i Wolffov kanal, kao kod neterijskih kičmenjaka.
B – kasnija faza, prikazuje početak pojave nabora koji dijeli kloaku na: *ventralni urogenitalni sinus koji prima sadržaj mokraćnog mjehura, Wolfovih kananala i mokraćovoda i *leđni dio koji prima rektum.
C – dalji napredak nabora, dijeljenje kloake na urogenitalni sinus i rektum; mokraćovod se odvojio od Wolffovog kanala i pomiče se prema naprijed.
D – završetak formiranja nabora, koji potpuno razdvaja kloaku na ventralni urogenitalni sinus i leđni rektum.[4]

Etimologija[uredi | uredi izvor]

Riječ je iz latinskog glagola cluo = očistiti, odakle imenica cloaca, " kanalizacija, odvod.[5]

Ptice[uredi | uredi izvor]

Kloaka ptičje ženke
Kloaka ptičjeg mužjaka
Ptica koja izlučuje urun u letu

Ptice se razmnožavaju koristeći kloaku. Kod većine to se događa tokom poljupca preko kloaka.[6] Ptice koje se pare na ovaj način međusobno dodiruju kloake; kod nekih vrsta, dovoljno je samo nekoliko sekundi da sperma pređe od mužjaka u ženku.[7] Za neke ptice, kao što su noji, kazuari, kivi, guske i neke vrste labuda i pataka, mužjaci ne koriste kloaku za razmnožavanje, ali imaju falus.

Jedna studija[8] je proučavala ptice koje koriste kloaku za hlađenje.[9]

Ribe[uredi | uredi izvor]

Među ribama, prava kloaka prisutna je samo u Elasmobranchia (morski psi i raže) . Kod zmijuljica – a i kod nekih zrakoperki dio kloake ostaje kod odraslih da primi mokraćne i reproduktivne kanale, iako se anus uvijek otvara odvojeno. Međutim, u Chimaera i većini košljoriba tri otvora su u potpunosti odvojena.[10]

Sisari[uredi | uredi izvor]

Uz nekoliko dolje navedenih izuzetaka, sisari nemaju kloaku. Čak i u onima koji je imaju, kloaka je djelomično podijeljena u odvojena područja za anus i mokraćovod.

Monotremata[uredi | uredi izvor]

Monotremata (sisari koji polažu jaja) imaju pravu kloaku.[11]

Marsupialia[uredi | uredi izvor]

Otvor kloake kod australskog opsuma ima četkice

Kod torbatra (i nekoliko ptica) genitalni trakt je odvojen od anusa, ali trag izvorne kloake ostaje izvana.[10] To je jedna od karakteristika torbarskih životinja (i monotremata) koji sugeriraju njihovu baznu prirodu, jer Amniota iz kojih su sisari evoluirali imaju kloaku, a najranije životinje koje su se divergirale u sisare najvjerojatnije bi imale i ovu osobinu .

Za razliku od ostalih torbarskih životinja, torbarska krtica ima pravu kloaku,[12] što je činjenica koja se korištena za argumentaciju protiv torbarskog identiteta ovih sisara.[13][14]

Sisari s plecentom[uredi | uredi izvor]

Većina odraslih placentnih sisara nema preostali trag kloake. ]U embrionu se kloaka dijeli na stražnju regiju koja postaje dio anusa i prednju regiju koja ima različite sudbine, ovisno o spolu jedinke: kod ženki se razvija u predvorje koje prima mokraćovod i vaginu, dok kod muškaraca u cjelosti čini penisni dio mokraćovoda.[10]Međutim, tenreci i zlatna krtica, mali placentni sisari porijeklom iz Afrike, kao i neki rovci zadržavaju kloaku kao odrasli.[15]

Placentne životinje i ljudi imaju samo embrionsku kloaku, koja je podijeljena u odvojene kanale tokom razvoja mokraćnih i reproduktivnih organa. Međutim, nekoliko ljudskih urođenih poremećaja rezultira rođenjem osoba s kloakom, uključujući upornu kloaku i sirenomeliju (sindrom sirene).

Gmizavci[uredi | uredi izvor]

Kod gmizavaca, kloaka se sastoji od urodeuma, proktodeuma i koprodeuma.[16][17] Neke vrste imaju modificirane kloake radi povećane razmjene plinova. Tu se odvija i reproduktivna aktivnost.[18]

Disanje na kloaku[uredi | uredi izvor]

Neke vrste vodenih kornjača mogu disati pod vodom koristeći proces poznat kao kloakno disanje. U tom procesu kornjače pumpaju vodu u svoj kloakni otvor (označen s 1) skupljajući mišiće u preponskom džepu. Voda zatim putuje do kloaknih bursa (2), koje su par unutrašnjih struktura sličnih vrećicama. Obložene su dugim fimbrijama (označene sa 3), koje su mjesto izmjene plina.

Neke kornjače, posebno one specijalizirane za ronjenje, u velikoj su mjeri ovisne o kloaknom disanju tokom ronjenja.[19] To postižu tako što imaju par pomoćnih zračnih mjehura povezanih s kloakom koji mogu apsorbirati kisik iz vode.[20] Razne ribe, kao i polihentni crvi, pa čak i rakovi, specijalizirani su za iskorištavanje stalnog protoka vode kroz kloakno respiratorno stablo morskih krastavaca dok istovremeno sticanje zaštite u morskom krastavcu. U potrazi za hranom, noću mnoge od ovih vrsta izlaze iz anusa morskog krastavca.[21]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

References[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Carl Gans; David Crews (June 1992). Hormones, Brain, and Behavior. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-28124-7.
  2. ^ R. F. Ewer (11 December 2013). Ethology of Mammals. Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
  3. ^ Harris, R. L., Cameron, E. Z., Davies, N. W., & Nicol, S. C. (2016). Chemical cues, hibernation and reproduction in female short-beaked echidnas (Tachyglossus aculeatus setosus): implications for sexual conflict. In Chemical Signals in Vertebrates 13 (pp. 145-166). Springer, Cham.
  4. ^ Libbie Henrietta Hyman, A laboratory manual for comparative vertebrate anatomy. 1922 (1920s)
  5. ^ Cassell's Latin Dictionary, Marchant, J.R.V, & Charles, Joseph F., (Eds.), Revised Edition, 1928, p.103
  6. ^ Michael L. Morrison; Amanda D. Rodewald; Gary Voelker; Melanie R. Colón; Jonathan F. Prather (3 September 2018). Ornithology: Foundation, Analysis, and Application. JHU Press. ISBN 978-1-4214-2471-2.
  7. ^ Lynch, Wayne (2007). "The Cloacal Kiss". Owls of the United States and Canada. JHU Press. str. 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.
  8. ^ Hoffman, Ty C. M.; Walsberg, Glenn E.; DeNardo, Dale F. (2007). "Cloacal evaporation: an important and previously undescribed mechanism for avian thermoregulation". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): 741–9. doi:10.1242/jeb.02705. PMID 17297135.
  9. ^ Hager, Yfke (2007). "Cloacal Cooling". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): i. doi:10.1242/jeb.02737.
  10. ^ a b c Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
  11. ^ Mervyn Griffiths (2 December 2012). The Biology of the Monotremes. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7.
  12. ^ Gadow, Hans (20 August 2009). "On the Systematic Position of Notoryctes typhlops". Proceedings of the Zoological Society of London. 60 (3): 361–433. doi:10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x.
  13. ^ Riedelsheimer, B.; Unterberger, Pia; Künzle, H.; Welsch, U. (November 2007). "Histological study of the cloacal region and associated structures in the hedgehog tenrec Echinops telfairi". Mammalian Biology. 72 (6): 330–341. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.012.
  14. ^ Chimento, Nicolás; Agnolin, Federico (22 December 2014). "Morphological evidence supports Dryolestoid affinities for the living Australian marsupial mole Notoryctes". PeerJ PrePrints. doi:10.7287/peerj.preprints.755. Cite journal zahtijeva |journal= (pomoć)
  15. ^ Symonds, Matthew R. E. (February 2005). "Phylogeny and life histories of the 'Insectivora': controversies and consequences". Biological Reviews. 80 (1): 93–128. doi:10.1017/S1464793104006566. PMID 15727040.
  16. ^ Stephen J. Divers; Douglas R. Mader (13 December 2005). Reptile Medicine and Surgery - E-Book. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-6477-0.
  17. ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume (25 November 2004). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge University Press. str. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7.
  18. ^ Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 978-1-55209-605-5.
  19. ^ Dunson, William A. (1960). "Aquatic Respiration in Trionyx spinifer asper". Herpetologica. 16 (4): 277–83. JSTOR 3889486.
  20. ^ The Straight Dope - Is it true turtles breathe through their butts?
  21. ^ Aquarium Invertebrates by Rob Toonen, Ph.D.