Akcijski potencijal

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
U poskočnom provođenju, akcijski potencijal u jednom Ranvijerovom čvoru izaziva unutrašnje struje koje depolariziraju membrane na slijedećem čvoru, što izaziva novi akcijski potencijal.
Pojava akcijskog potencijala za "hop" preskakanje od čvora do čvora
Aksoni neurona su umotani u nekoliko mijelinskih ovojnica, koje štite akson iod vanćelijske tekućine. Između mijelinskih ovojnica, postoji kratki jaz poznat kao Ranvjierovi čvorovi gdje je akson direktno izložen okolnojvanćelijskoj tečnosti.
Približni prikaz tipskog akcijskog potencijala pokazuje različite faze, kako potencijal prolazi tačku polarizacije na membrani.
Membranski potencijal počinje na -70 mV u vremenu nula. Poticaj se javlja u vremenu = 1 ms, što otvara potencijal membrane iznad -55 mV (prag potencijala).
Nakon što primi stimulans, membranski potencijal brzo raste do vrhunca – potencijal +40 mV u vrijeme = 2 ms.
Baš kao što brzo raste, potencijal onda padne i prekorači do -90 mV za vrijeme = 3 ms, a na kraju, potencijal mirovanja je od -70 mV dostignut za vrijeme = 5 ms.
Mijelin i saltacijsko provođenje
Poređenje brzine provodljivosti mijelinskih i nemijelinskih aksona u mačke
Brzina provođenja ' 'V' ' mijelinskih neurona varira približno linearno promjeru aksona D(koji je, Valfa ' 'D' 'crvena i plava kriva su prikazi eksperimentalnih podataka, a isprekidane linije su teorijske ekstrapolacije.
Log-log dijelovi brzine provodljivosti (m/s) vs promjera aksona ((μm)
Akcijski potencijal aktivira hemijski sinapsni transport

Akcijski potencijal (AP) je pojava snažnih, brzih i povratnih promjena transmembranskog potencijala, koji se javlja kao odgovor na dovoljnu razinu depolarizacije. Ovaj potencijal je fenomen koji se obično označa kao nervni impuls, podražaj, razdraženje, nadražaj, a sve češće i tuđica eksitacija. One ćelije koje su sposobne da generiraju akcijski potencijal nazivaju se ekscitabilne ćelije (nadražljive ćelije), a to su:

  1. neuroni,
  2. skeletni mišići
  3. glatki mišići i
  4. srčani mišić.
Oblik tipskog akcijskog potencijala.
Membranski potencijal ostaje blizu razine osnovnog, dok se u nekom trenutku vrh ide naglo prema gore, a zatim brzo pada.

Faze[uredi | uredi izvor]

Kada akcijski potencijal putuje kroz akson, dolazi do promjene u polarizaciji ćelijske membrane. Na+ i K+ usmjerivači napon-zaisni jonski kanali se otvaraju i zatvaraju kako membrana dostigne prag potencijala, u odgovoru da signal iz drugog neurona.
Na početku akcijskog potencijala, Na+ otvoraraju kanale i Na + kreće u aksona, uzrokujući depolarizaciju. Repolarizacija nastaje kada K+otvori i kanale K+ i kreće iz aksona.
To stvara promjenu odnosa polarizacije između van- i unutarćelčijske sredine.
Impuls putuje niz akson samo u jednom pravcu, u aksonski terminal, gdje prenosi signal drugim neuronima.

Membranski potencijal nervnih vlakana u stanju mirovanja iznosi oko -90 mV, što znači da je potencijal u citosolu za 90 milivolti negativniji u odnosu na potencijal vanćelijske tečnosti. Akcijski potencijal se ispoljava kao brza promjenamembranskog potencijala u mirovanju koja se brzo širi duž nervnog vlakna. Taj polazni membranski potencijal označava se kao prvi stadij nastanka akcijskog potencijala, tzv.

  • stadij mirovanja (MMP), a zatim
  • stadij depolarizacije.

Tada membrana iznenada postane vrlo propustljiva za natrijeve ione, dozvoljavajući protok ogromnog broja pozitivno naelektrisanih Na+ iona u unutrašnjost ćelije. To izaziva porast membranskog potencijla mirovanja, sa uobičajenih -90 mV, u pozitivnom smjeru. Kod debelih nervnih vlakana, ogromna količina Na+iona dovodi do prebacivanja MMP preko nulte razine u malo pozitivnu vrijednost, dok se potencijal u tanjim vlaknima i mnogobrojnim neuronima centralnog nervnog sistema samo približava nultoj razini, ali je ne prelazi. Tokom nekoliko 1/10.000 dijelova sekunde, nakon što je membrana postala visoko propustljiva za Na+ ione, natrijski kanali počinju da se zatvaraju, dok se kalijski otvaraju više nego što je normalno. Brza difuzija K+ iz citosola u vanćelijsku sredinu uspostavlja normalan membranski potencijal mirovanja, što se naziva stadij repolarizacije. Prema tome, u nastajanju i nestajanju akcijskih potencijala nervnih vlakana ključnu ulogu imaju naponsko-zavisni natrijski i naponski-zavisni kalijski kanali.

Akcijski potencijal nastaje uključivanjem mehanizma pozitivne povratne sprege (circulus vitiosusa): rastući električni napon izaziva otvaranje naponsko-zavisnih natrijskih kanala. To omogućava brzu difuziju ogromne količine Na+ u ćeliju, što dodatno povećava razinu membranskog potencijala mirovanja, otvarajući tako još naponski zavisnih natrijskih kanala i još obimniju difuziju Na+iona. Akcijski potencijali prenose se po principu sve-ili-ništa, što znači da se, u odsustvu svih uvjeta, rasprostire bez gubitka, sa konstantnom amplitudom, dok se, ako uvjeti nisu ispunjeni, uopće e ne širi. Formiraju se samo na inicijalnom segmentu neurona jer se tu nalazi sedam puta više Na+ jona nego drugde.[1][2][3][4]

Saltatacijsko provođenje akcjskog potencijala[uredi | uredi izvor]

Centralni dio aksona ispunjen je specijalnom citoplazmom (aksoplazmom), u obliku žitke unutarćelijske tečnosti. Većinu aksona okružuje mijelinski omotač koji djeluje kao izolator. Ovaj omotač je često znatno deblji od samog aksona, a za njegovo stvaranje, u CNS su odgovorni oligodendroctiti, dok tu funkciju u perifernim nervnim vlaknima obavljaju Schwannove ćelije. Pritom, jedan oligodendrocit stvara mijelin čak za do 40 aksona, dok jedna Švanova ćelija oblaže samo jedan segment perifernog aksona. Membrana Švanove ćelije obavija se oko aksona, a zatim ćelija rotira oko njega, oblažući ga izolatorom koji, i do 5.000 puta, smanjuje protok iona kroz membranu. Na spoju dve sukcesivne Švanove ćelije, nalaze se mala neizolirana područja, dugačka svega 2-3 mikrometra, koja se zovu Ranvijerovi čvorovi. Iako ioni skoro da ne mogu teći kroz mijelinski omotač mijeliziranih živaca, oni sa lahkoćom protiču kroz Ranvijerove čvorove. Način na koji se akcijski potencijal kreće od čvora do čvora naziva se saltacijska kondukcija. To znači da elektricitet teče kroz okolnu vanćelijsku tečnost koja oplakuje mijelinsku opnu, kao i kroz aksoplazmu unutar aksona, podražavajući sukcesivne čvorove jedan za drugim, tj. 'preskačući' od jednog čvora do drugog, nadražujući ih. Saltacijsko provođenje izaziva pojavu da proces depolarizacije skače u dugim intervalima duž osovine nervnog vlakna, pa tako povećava brzinu nervne transmisije u mijelisanim vlaknima, za 5-50 puta. Ovakav način provođenja akcionog potencijala također čuva energiju za akson, time što se depolariziraju samo Ranvijerovi čvorovi, omogućavajući i do 100 puta manji gubitak iona. Brzina kondukcije u nervnim vlaknima varira od takoniskih razina kao što je 0,25 m/s (u malim nemijeliniziranim nervnim vlaknima), do tako visoke, kao što je 120 m/s (u veoma debelim mijeliziranim).

Naponski-zavisni natrijski kanali[uredi | uredi izvor]

Napon-zavisni Na+ kanal ima dva izlaza : jedan je na vanjskom dijelu ćelije, zvani aktivacijska vrata, a drugi je – inaktivacijska vrata, koja su u kontaktu sa citosolom. Pri normalnom membranskom potencijalu mirovanja od -90 mV, aktivacijska vrata su zatvorena, što onemogućuje ulaženje natrijevih iona kroz ove kanale. Međutim, kada taj potencijalč počne gubiti negativnu polarizaciju i raste prema pozitivnom, i kada dostigne napon između -70 i -50 mV, izaziva konformacijsku promjenu u aktivacijskim vratima, koja se odmah otvaraju. Ovo stanje povećava propustljivost membrane za Na+ ione za oko 500 do 5.000 puta. To je stadij depolarizacije. Međutim, nekoliko 1/10.000 dijelova sekunde nakon otvaranja aktivacijskih vrata, zatvaraju se inaktivacijska, a njihovo zatvaranje izaziva istu konformacijsku promjenu koja je i dovela do otvaranja aktivacijskih. Kada se zatvore inaktivacijska vrata, membranski potencijal se počinje obnavljati prema normalnih -90 mV, što je proces repolarizacije. Ponovno otvaranje natrijskih kanala neće se dogoditi ako se prethodno MMP ne vrati na normalnu razinu od -90 mV ili na približnu vrijednost, tj. ako se vlakno ne repolarizira.

Naponski-zavisni kalijevi kanali[uredi | uredi izvor]

Kalijski kanal ima vrata na citosolskom dijelu membrane, koja su tokom membranskog potencijala u mirovanju zatvorena, što sprečava difuziju K+ iona u vanćelijsku tekućinu. Porast MMP ka nuli izaziva konformacijsko otvaranje vrata i pojačan dotok kalija spolja. Međutim, zbog neznatno odloženog otvaranja kalijevih kanala, oni se otvaraju istovremano sa početkom zatvaranje natrijskih, a zbog inaktivacije. Tako i dolazi do smanjenog ulaska Na+ u ćeliju i povećanog izlaska K+ iz ćelije, što smanjuje naelektrisanost i dovodi do obnavljanja normalnog membranskog potencijala u mirovanju. [5][6]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Kandel E. R. , Schwartz J. H., Jessell T. M. (2000): Principles of neural science, 4th Ed. McGraw-Hill, New York, ISBN 0-8385-7701-6.
  2. ^ Nelson D. L., Cox M. M. (2008): Lehninger principles of biochemistry, 5th Ed. W. H. Freeman, New York, ISBN 978-0-7167-7108-1.
  3. ^ Purves D, Augustine G. J., Fitzpatrick D., Hall W. C., Lamantia A-S., McNamara J. O., Williams S. M. (2001): Neuroscience, 2nd Ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA, Release of Transmitters from Synaptic Vesicles, ISBN 0-87893-725-0: chapterurl=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci.section.326.
  4. ^ Purves D., Augustine G. J., Fitzpatrick D., Hall W. C., Lamantia A-S., McNamara J. O., White L. E. (2008): Neuroscience, 4th Ed., Sinauer Associates, Sunderland, MA, ISBN 978-0-87893-697-7.
  5. ^ Aidley DJ, Stanfield PR (1996). Ion Channels: Molecules in Action. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-49882-1. 
  6. ^ Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (2001). Neuroscience: Exploring the Brain. Baltimore: Lippincott. ISBN 0-7817-3944-6. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]