Trepljari

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Šablon:TaksokvirVodič za izradu taksokvira
Trepljari
Raznolikost trepljara
Raznolikost trepljara
Sistematika
Domena Eukaryota
Carstvo Animalia
Natkoljeno Alveolata
Koljeno Ciliophora
Doflein, 1901 emend.

Trepljari ili trepjaši (lat. Ciliophora, Ciliata) su grupa protista, do sada svrstavana u praživotinje (Protozoa) prema njihovom striktno heterotrofnog načina ishrane. Opisano ih je oko 8.000 vrsta, koje naseljavaju slatke i slane vode, kao i vlažna tla. Među njima ima slobodnoživećih, ali i podosta parazita u beskičmenjacima i kičmenjacima, uključujući i čovjeka.[1][2]

Tijelo cilijata je pokriveno mnogobrojnim organelama za kretanje - ilijama (= trepljama, po ćemu europskim jezicima). Razmnožavaju se [bespolno razmnožavanje|bespolno binarnom poprečnom diobom]] ili pupljenjem, a spolno: konjugacijom i autogamijom.

Građa i funkcija[uredi | uredi izvor]

Ćelijska strukrura Ciliophora:
1 – kontraktilna vakuola,
2 – hranljiva vakuola,
3 – makronukleus,
4 –mikronukleus,
5 – citoprokt,
6 – citofarinks,
7 – citostom,
8 – treplja.
Cilijate u posljednjoj fazi procesa binarne fisije – oblika aseksualne reprodukcije.

Među protistima, Ciliophora imaju najsloženiju građu, što se ogleda u stalnom obliku i postojanom položaju ćelijskih organela, uključujuči i formiranje ćelijskih usta (citostoma), ćelijsko ždrijela (citopharinksa) i ćelijskog anusa (citopiga). Lokacija kontraktilnih vakuola je takođe stalna, a punjenje i pražnjenje im je sinhronizirano, naizmenično. Tijelo može biti simetrično ili asimetrično.

Prednji dio tijela mnogih vrsta se diferencira u peristomalno polje, vestibulum, citostom i sistem membranela. U najprostijoj formi, membranele su sastavljene od 2-3 niza zbijenih treplji sa jedne strane citostoma. Pored njih, sa druge strane citostoma je niz slijepljenih cilija koje formiraju undulentnu membranu. Membranele i undulentne membrane, oko citostoma, obrazuju tzv. adoralnu zonu membranela, čija je glavna funkcija usmjeravanje hrane prema ćelijskim ustima, a jedna od sekundarnih je kretanje. Peristomalno polje, vestibulum i citostom su različito građeni dijelovi, a njihove osobeosti su taksonomski značajne. Treplje imaju važnu funkciju i u prijemu draži. Kod nekih se cilije grupišu u pramenove i formiraju cire (cirri) koje također služe za kretanje, ali ne veslanjem nego slično koračanju.

Ćelijska membrana trepljara je postojana i složeno strukturirana. Iznad nje, kod Tintinnida i nekih Hypotricha, nalazi se troneživa slojna membrana, tzv. perilema, nepoznate funkcije. Perilema se kod nekih cilijata nalazi samo duž treplji. Građena je od spoljašnje i unutrašnje alveolske membrane. Između njih su pravilno raspoređeni alveolski mješkovi (alveole). One su napunjene proteinima ili polisaharidima. Alveolska tečnost ima potpornu funkciju, a, prema nekim podacima, služi i za reguliranje ravnoteže kalcija.

Alveolske membrane grade pelikulu, ispod koje se nalazi proteinski sloj (epiplazma) sa nepoznatom funkcijom (prema nekima, ona je potporna). Epiplazma je različito diferencirana, a elikula sa alveolama, epiplazmom i dijelom citoplazme ispod nje čini površinski tjelesni omotač, koji se označava kao korteks, odnosno ektoplazma. U njoj se nalaze različite strukture, pri čemu se oko osnova cilija nalaze udubljenja plazmaleme. One dublje su u korteksnom dijelu, gdje je bazno tjelašce cilija. Tjelašca se sastoje iz tri različite strukture:

  • kinetodezmalni fibrili,
  • transverzalne mikroubule i
  • postcilijarne mikrotubule.
    Kod nekih Ciliophora, u ektoplazmi se nalaze različiti ekstruzomi. To su štapićaste trihociste koje se u samoodbrani izbacuju iz [[[citoplazma]]tskih mješkova – kroz ćelijsku membranu, kao i toksiciste koje se izbacuju prilikom hpribavljanja plijena. U ektoplazmi su i kontraktilne vakuole, kao i brojne mitohondrije.

Znatno obimniji dio citoplazme je endoplazma, koja je u stalnom pokretu. U njoj se nalaze makro- i mikronukleus, hranljive vakuole i druge organele. Mikronukleusi ili generativna jedra su sitni, a jedina uloga im je u procesima razmnožavanja; može ih biti jedan ili više. Imaju diploidan broj hromosoma. Makronukleusi su krupna jedra i sa velikim sadržajem DNK. Najčešće je jedan, dva ili više (kod nekih i preko stotinu). Donedavno se smatralo da je njihova funkcija isključivo regulacija ćelijskog metabolizma, Novija istraživanja, međutim, ukazuju da i makronukleusi učestvuju u spolnom procesu. U najmanju ruku, u njima je pohranjen genetički kod za regulaciju spolnog razmnožavana.

U endoplazmi se nalaze brojne hranljive vakuole, koje se formiraju u citofarinksu – fuzijom endocitskih vakuola sa lizosomima. Formirane hranljive vakuole se kreću po citoplazmi, dok se iz njih izvlače svarene materije, a nesvareni ostatak se izbacuje preko citopiga. Za većinu cilijata karakteristično je selektivno uzimanje hrane.[3]

Rearanžmani DNK[uredi | uredi izvor]

Razvoj Oxytricha makronukleusnog iz mikronukleusnog genoma

Cilijates sadrže dvije vrste jezgra: somatski "makronucleus" (makrojedro) i germinativni "mikronukleus" (mikrojedro). Tokom spolnog razmnožavanja nasljeđuje se amo mikrojedarna DNK, putem konjugacije. S druge strane, samo DNK u makronukleusu se aktivno ispoljava u fenotipu organizma. Makronukleusna DNK potiče iz makrjedarne DNK nakon nevjerojatno opsežnih preuređenja i amplifikacije. Mackonucleus počinje kao kopija mikronukleusa. Mikrojedarni [hromosom]]i su fragmentirana u mnogo manjih komada i amplifikacijom (umnožavanjem) daju brojne kopije. Rezultirajući makrojedarni hromosom često sadrži samo jedan gen. U rodu Tetrahymena, mikrojedro ima 10 hromosoma (5 po haploidnom genomu), dok ih makronukleus ima preko 20.000.[4] Osim toga, mikronukleusni geni su isprekidani brojnim "interno eliminiranim sekvencama. Tokom razvoja, makronukleus deletira i preostale genske segmenate. Makrojedarene predodređene sekvence se spojaju, zajedno dajući operativni gen. Tetrahymena ima oko 6.000 interno eliminiranih sekvenci i, tokom ovog procesa, isključuje se oko 15% od mikronukleusne [DNK]] . Proces kontroliraju male molekule RNK i epigenetičk hromatinski.

Kod nekih, kao što su predstavnici roda Oxytricha, proces je još složeniji zbog "genske jagme": predodređene sekvence mikrojedra su često u različitim rasporedima, kako orijentacija macronukleusnih gena, i tako pored delecija, DNK hromozomske inverzije i translokacija određnid dijeloma hromosoma koji su potrebni za obrnutu pojavu. Ovaj proces je vođen dugim molekulama RNK izvedenih iz roditeljskog makronukleusa. Tokom razvoja spirotriha, eliminira se više od 95% od mikrojedarne DNK.

Fosili[uredi | uredi izvor]

Do nedavno, najstariji poznati fosili cilijata su tintinnidi iz ordovicijskog perioda. U 2007. godini, bjavljen je opis njihovih fosila s iz Doushantuo formacije, od prije oko 580 miliona godina, iz ediakarskog perioda. Među njima su dva tipa tintinida i mogući predak suktorija.[5]

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Postoji nekoliko klasifikacionih sistema trepljara, od kojih su šire prihvaćene dvije.[6]

I
Koljeno
Ciliophora
II
Koljeno
Ciliophora

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2003): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-592-6.
  2. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
  3. ^ Matoničkin I., Habdija I., Primc-Habdija B. (2005): Beskralješnjaci - biologija nižih avertebrata. Školska knjiga, Zagreb,ISBN 978-953-0-30825-1.
  4. ^ Mochizuki K. (2010):. "DNA rearrangements directed by non-coding RNAs in ciliates". Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA 1 (3): 376–387. PMID 21956937. doi:10.1002/wrna.34. 
  5. ^ Li, C.-W. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". Geological Society, London, Special Publications 286: 151–156. doi:10.1144/SP286.11. 
  6. ^ Lynn D. (2008): The ciliated protozoa. 3rd Ed. Springer. Berlin, ISBN 978-1-4020-8238-2.

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]