Idi na sadržaj

A-DNK

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Struktura A-DNK

A-DNK ili ADNK je jedna od mogućih dvostrukih spiralnih struktura koje DNK može usvojiti. Smatra se da je A-DNK jedna od tri biološki aktivne dvostruke spiralne strukture zajedno sa B-DNK i Z-DNK. To je desna dvostruka spirala prilično slična uobičajenom obliku B-DNK, ali sa kraćom, kompaktnijom spiralnom strukturom čiji bazni parovi nisu okomiti na os heliksa kao u B-DNK. Otkrila ju je Rosalind Franklin, koja je također nazvala A i B forme. Pokazala je da se DNK pretvara u A oblik kada je u uslovima dehidracije. Takvi uslovi se obično koriste za formiranje kristal a, a mnoge kristalne strukture DNK su u A obliku.[1] Ista spiralna konformacija se javlja u dvolančanim RNK, i u DNK-RNK hibridnim dvostrukim spiralama.

Struktura[uredi | uredi izvor]

Kao i češća B-DNK, A-DNK je desnostrana dvostruka spirala s velikim i manjim žljebovima. Međutim, kao što je prikazano u tabeli poređenja ispod, postoji blagi porast u broju parova baza (bp) po okretu. Ovo rezultira manjim uglom uvijanja i manjim porastom po baznom paru, tako da je A-DNK 20-25% kraća od B-DNK. Glavni žlijeb A-DNK je dubok i uzak, dok je mali žlijeb širok i plitak. A-DNK je šira i više komprimirana duž svoje ose od B-DNK.[2][3]

Prepoznatljiva karakteristika A-DNK je rendgenskokristalogarfska rupa u centru.[2] Praznina u centru strukture DNK nastaje slaganje parova baza , ili „nabiranje šećera“. A-DNK ima C3-endo nabor, koji označava blizinu baza fosfatu u šećernofosfatnoj okosnoci DNK.

Poređenje geometrije najčešćih oblika DNK[uredi | uredi izvor]

Pogled sa strane i odozgo na konformacije A-, B- i Z-DNK.
Žute tačke predstavljaju lokaciju spiralne ose A-, B- i Z-DNK u odnosu na bazni par guanin-citozin.
Geometrijski atribut: A-forma B-forma Z-forma
Heliksni smisao sense Desnoruki Desnoruki ljevoruki
Jedinica koja se ponavlja 1 bp 1 bp 2 bp
Rotacija/bp 32,7° 34,3° 60°/2
Srednji bp/obrtaj 11 10 12
Nagib bp prema osi +19° −1,2° −9°
Uspon/bp duž ose 2,6 Å (0,26 nm) 3,4 Å (0,34 nm) 3,7 Å (0,37 nm)
Uspon/skretanje heliksa 28,6 Å (2,86 nm) 35,7 Å (3,57 nm) 45,6 Å (4,56 nm)
Srednji okret propelera +18° +16°
Glikozilni ugao anti anti pirimidin: anti,
purin: sin
Udaljenost nukleotid-fosfata od fosfata 5.9 Å 7.0 Å C: 5,7 Å,
G: 6,1 Å
Nabiranje šećera C3'-endo C2'-endo C: C2'-endo,
G: C3'-endo
Prečnik 23 Å (2.3 nm) 20 Å (2.0 nm) 18 Å (1,8 nm)

A/B intermedijari[uredi | uredi izvor]

Istraživanja također pokazuju da se DNK A oblika može hibridizirati sa uobičajenijom B-DNK. Ovi A-B međuoblici usvajaju svojstva nabiranja šećera i/ili osnovnu konformaciju oba oblika DNK. U jednoj studiji, karakteristični C3-endo nabor je pronađen na prva tri šećera u DNK lancu, dok posljednja tri šećera imaju C2-endo nabor, poput B-DNK.[2] Ovi intermedijari se mogu formirati u vodenim rastvorima kada su citozinske baze metilirane ili bromirane, mijenjajući konfiguraciju. Alternativno, pokazalo se da se fragmenti bogati guaninom i citozinom lahko pretvaraju iz B u A-oblik u vodenim rastvorima.[4]

Biološka funkcija[uredi | uredi izvor]

A-DNK se može dobiti iz nekoliko procesa, uključujući dehidraciju i vezivanje proteina. Dehidracija DNK ga dovodi u A oblik, za koji se pokazalo da štiti DNK u uslovima kao što je ekstremno isušivanje bakterija.[1][5] Vezivanje proteina također može ukloniti rastvarač sa DNK i pretvoriti ga u A oblik, kao što je otkriveno strukturom nekoliko hipertermofilnih arhejskih virusa. Ovi virusi uključuju štapićaste rudiviruse SIRV2 [6] and SSRV1,[7] omotani vlaknasti lipotriksvirusi AFV1,[8] SFV1 [9] i SIFV,[7] tristromavirus PFV2 [10] kao i ikosaedarski portoglobovirus SPV1.[11] Vjeruje se da je DNK A-oblika jedna od adaptacija hipertermofilnih arhaičnih virusa na teške uvjete okoline u kojima ovi virusi napreduju.

Predloženo je da motori koji pakuju dvolančanu DNK u bakteriofage iskorištavaju činjenicu da je A-DNK kraća od B-DNK, te da su konformacijske promjene u samoj DNK izvor velikih sila koje generiraju ovi motori.[12] Eksperimentalni dokazi za A-DNK kao intermedijer u virusnom biomotornom pakovanju dolaze iz mjerenja dvostruke boje Försterov rezonantni prijenos energije koji pokazuju da se B-DNK skraćuje za 24% u zaustavljenom ("zgnječenom") međuproduktu A-forme.[13][14] U ovom modelu, hidroliza ATP-a se koristi za pokretanje konformacijskih promjena proteina koje alternativno dehidriraju i rehidriraju DNK, a ciklus skraćivanja/produženja DNK je povezan s ciklusom hvatanja/otpuštanja proteina-DNK kako bi se stvorilo kretanje naprijed koje pomiče DNK u kapsidu.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b Rosalind, Franklin (1953). "The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres. I. The Influence of Water Content" (PDF). Acta Crystallographica. 6 (8): 673–677. doi:10.1107/s0365110x53001939.
  2. ^ a b c Dickerson, Richard E. (1992). "DNA structure from a tkjko Z". DNA Structures Part A: Synthesis and Physical Analysis of DNA. Methods in Enzymology. 211. str. 67–111. doi:10.1016/0076-6879(92)11007-6. ISBN 9780121821128. PMID 1406328.
  3. ^ Cox, Michael M. (2015). Molecular biology : principles and practice. Jennifer A. Doudna, Michael O'Donnell (Second izd.). New York. ISBN 978-1-4641-2614-7. OCLC 905380069.
  4. ^ Trantı́rek, Lukáš; Štefl, Richard; Vorlı́čková, Michaela; Koča, Jaroslav; Sklenářář, Vladimı́r; Kypr, Jaroslav (7. 4. 2000). "An A-type double helix of DNA having B-type puckering of the deoxyribose rings11Edited by I. Tinoco". Journal of Molecular Biology (jezik: engleski). 297 (4): 907–922. doi:10.1006/jmbi.2000.3592. ISSN 0022-2836.
  5. ^ Whelan DR, et al. (2014). "Detection of an en masse and reversible B- to A-DNA conformational transition in prokaryotes in response to desiccation". J R Soc Interface. 11 (97): 20140454. doi:10.1098/rsif.2014.0454. PMC 4208382. PMID 24898023.
  6. ^ Di Maio F, Egelman EH, et al. (2015). "A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA". Science. 348 (6237): 914–917. Bibcode:2015Sci...348..914D. doi:10.1126/science.aaa4181. PMC 5512286. PMID 25999507.
  7. ^ a b Wang, F; Baquero, DP; Beltran, LC; Su, Z; Osinski, T; Zheng, W; Prangishvili, D; Krupovic, M; Egelman, EH (5. 8. 2020). "Structures of filamentous viruses infecting hyperthermophilic archaea explain DNA stabilization in extreme environments". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (33): 19643–19652. doi:10.1073/pnas.2011125117. PMC 7443925. PMID 32759221.
  8. ^ Kasson, P; DiMaio, F; Yu, X; Lucas-Staat, S; Krupovic, M; Schouten, S; Prangishvili, D; Egelman, EH (2017). "Model for a novel membrane envelope in a filamentous hyperthermophilic virus". eLife. 6: e26268. doi:10.7554/eLife.26268. PMC 5517147. PMID 28639939.
  9. ^ Liu, Y; Osinski, T; Wang, F; Krupovic, M; Schouten, S; Kasson, P; Prangishvili, D; Egelman, EH (2018). "Structural conservation in a membrane-enveloped filamentous virus infecting a hyperthermophilic acidophile". Nature Communications. 9 (1): 3360. Bibcode:2018NatCo...9.3360L. doi:10.1038/s41467-018-05684-6. PMC 6105669. PMID 30135568.
  10. ^ Wang, F; Baquero, DP; Su, Z; Osinski, T; Prangishvili, D; Egelman, EH; Krupovic, M (2020). "Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere". Virus Evolution. 6 (1): veaa023. doi:10.1093/ve/veaa023. PMC 7189273. PMID 32368353.
  11. ^ Wang, F; Liu, Y; Su, Z; Osinski, T; de Oliveira, GAP; Conway, JF; Schouten, S; Krupovic, M; Prangishvili, D; Egelman, EH (2019). "A packing for A-form DNA in an icosahedral virus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (45): 22591–22597. doi:10.1073/pnas.1908242116. PMC 6842630. PMID 31636205.
  12. ^ Harvey, SC (2015). "The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages". Journal of Structural Biology. 189 (1): 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMC 4357361. PMID 25486612.
  13. ^ Oram, M (2008). "Modulation of the packaging reaction of bacteriophage t4 terminase by DNA structure". J Mol Biol. 381 (1): 61–72. doi:10.1016/j.jmb.2008.05.074. PMC 2528301. PMID 18586272.
  14. ^ Ray, K (2010). "DNA crunching by a viral packaging motor: Compression of a procapsid-portal stalled Y-DNA substrate". Virology. 398 (2): 224–232. doi:10.1016/j.virol.2009.11.047. PMC 2824061. PMID 20060554.

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]