Liliaceae

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Preferences-system.svg Ovom članku potrebna je jezička standardizacija, preuređivanje ili reorganizacija.
Pogledajte kako poboljšati članak, kliknite na link uredi i doradite članak vodeći računa o standardima Wikipedije.
Gnome-edit-clear.svg Ovaj članak zahtijeva čišćenje.
Molimo Vas da pomognete u poboljšavanju članka pišući ili ispravljajući ga u enciklopedijskom stilu.
Šablon:TaksokvirVodič za izradu taksokvira
Liliaceae
(Ljiljani)
Bosanski ljiljan Lilium bosniacum
Bosanski ljiljan Lilium bosniacum
Sistematika
Carstvo Plantae
Divizija Angiosperms
Razred Monocots
Nadred Lilianae
Red Liliales
Porodica Liliaceae
Juss.
Rod Lilium
L. Sp. Pl. 1: 302. (1753)
Vrsta

Lilium bosniacum
L. Sp. Pl. 1: 302. (1753)
Potporodice i plemena (tribusi):

Liliaceae je porodica ljiljana koja obuhvata 15 rodova i približno 600 vsta monokotiledonskih cvjetnica, iz reda Liliales.[1][2] Predstavnici ove porodice su višegodišnje, zeljaste, često lukovičaste geofite. Evoluirali su sa dosta morfoloških razlika, bez obzira na genetičke sličnosti. Zajedničke karakteristike uključuju velike izdijeljene cvjetove, čiji plan građe počiva na broju tri: po šest obojenih nediferenciranih latica i lapova, u dva kruga, šest prašnika i gornji jajnik, odnosno natcvjetna plodnica.

Listovi su linearni, sa provodnim sudovima (venama) koje su obično paralelne s rubovima, jednostruki i pojedinačni, na stabljici naizmjenični ili u baznoj, prizemnoj rozeti. Većina vrsta se razvija iz lukovice, iako neki imaju rizome. Porodica ljiljana je prvi put opisana 1789. i označena kao parafiletska "svaštarska" grupa petaloidnih monokotiledona, jer se nisu uklapale u druge porodice i uključivale su veliki broj rodova koji su sada u drugim porodicama, a u nekim slučajevima i u drugim redovima. Zbog toga, mnogi izvori i opisi označili su "Liliacae" dogovorno sa širim smislom porodice.

Porodica se pojavila prije oko 52 miliona godina, u kasnoj kredi u eri ranog paleogena. Ljiljani su široko rasprostranjeni, uglavnom u umjerenim područjima Sjeverne hemisfere, a cvjetovi se oprašuju insektima. Mnogi su važne ukrasne biljke, široko uzgajane kao atraktivno cvijeće i uključene u cvjećarstvo rezanog cvijeća i suhih lukovica. Neke vrste su otrovne i ako se jedu mogu imati štetne posljedice po zdravlje ljudi i kućnih ljubimaca.

Jedan broj rodova Liliaceae obuhvata popularne gajene biljke u privatnim i javnim prostorima. Ljiljani i tulipani imaju posebno značajnu simbolsku i dekorativnu vrijednost, a često se pojavljuju i u slikama i dekorativnoj umjetnosti. Oni su također ekonomski važan proizvod.[3][4][5][6][7]

Opis[uredi | uredi izvor]

Morfološka obilježja ljiljana
Lilium: cvijet sa perigonom od šest nedifernciranih karpela u dva trimerna čvora i bočno povezanim (dorzifiksiranim) anterama.
Calochortus nuttallii) sa dva kruga razdvojenih čvorova po tri čašična i krunićna listića.
Tulipa clusiana sa tri čašična i laticolika listića.
Tricyrtis: cvijet sa obilježjimaa čašice.
Lilium longiflorum: 1. Stigma, 2. vrat, 3. drške 4. filament, 5. krinical
Erythronium revolutum: cvijet sa tri tučkova žiga i pseudobazifiksiranim anterama koje opkoljavaju vrg filamenta.
Lilium: cvijet sa uzdužno udubljenim anterama.
Lilium: poprečni presjek antere
Lilium auratum: pollen sa tipskim jednostrukim udubljenjem (monosulkatna osobina)
Tulipa humilis: cvijet sa uzdužnim grebenima spojenih karpela opkoljenih prašnicima.
Lillium: Plod kapsula

Opis morfologije ljiljana komplicira široka raznolikost karakteristika i stoljećima zbunjujuća taksonomska klasifikacija. Raznolikost je također od velikog evolucijskog značaja, jer su neki prdstavnici, iz uobičajenih osjenčenih područja prilagođeni otvorenijim okruženjima.

Općenito[uredi | uredi izvor]

Porodica Liliaceae je pripada razredu monokotiledonih, višegodišnjih, zeljastih, lukovičastih (ili rizomastih u slučaju Medeoleae) cvjetnica s jednostavnim trihomimima (korijenovim dlakama) i kontraktilnim korijenjem. Cvjetovi se javljaju cvastima duž stabljike, koji se razvijaju od baze, ili kao pojedinačni na vrhu stabljike, ili kao klaster cvjetova. Dvospolni su, tj. sadrže i muške (androecij) i ženske (ginoecij) dijelove, koji su raspoređeni simetrične radijalno, ali ponekad i kao odraz u ogledalu. Većina cvjetova su veliki i šareni, osim u potporodici Medeoleae. I latice i lapovi su obično slične i pojavljuju se kao dvije koncentrične grupe (pršljenovi) 'latica', koji su često prugasti ili višebojni, a nektar proizvode u svojoj bazi. Prašnici su obično u dvije grupe po tri (trimerni), a polen ima jedan utor (monosulkati). Jajnik se nalazi iznad ravni drugih dijelova, pa je plodnica nadrasla. Postoje tri spojena plodna lista (karpele) što se označava kao sinkarpija, sa jednom do tri komore (lokule), jedan tučak sa i trodijelnom njuškom (žig, stigma). Embrionska kese je tipa Fritillaria.

Plod je općento kapsula] koju raznosi vjetar, ali povremeno je bobica (Medeoleae) koji se širi zoofilno, tj. prenose ga životinje. Listovi su uglavnom jednostavni i izduženai, sa venama koje su paralelne s rubovima, raspoređeni pojedinačno i naizmenično na stabljici, ali mogu formirati i rozete u dnu stabljike.

Specifično[uredi | uredi izvor]

Ocvijeće 
Obično neodređeno (nedostaje vršni cvijet) u grozdu (Lilium ); ponekad reducirano na jedan terminalni cvijet (Tulipa). Kada imaju više cvjetova, raspoređeni su u klasteru ili rijetko na na način koji liči na cvjetonosnu granu (Gagea) ili iglice.
Cvjetovi 
Hermaphroditski, tj. dvospolni aktinomorfni, radijalno simetrični ili neznatno zigomorfni (bilateralno simetrični), s peteljkom (na kratkoj sekundarnoj stabljici), uglavnom veliki i raskošni, ali mogu biti i neupadljivi, kao kod Medeoleae. Mogu imati brakteje (brakteate) ili ne (ebrakteate). Cvijetni omotač je nediferenciran (perigonij) i dvoserijski, formiran od šest čašičnih listića raspoređenih u dva odvojena pršljena, svaki od tri dijela (trimerni), iako Scoliopus ima samo tri latice, na drugom kraju slobodne, ali se preklapaju. Čašice su obično petaloidne (apotepale) sa prugama (striate) ili pjegama druge boje ili nijanse. Cvijetni omotač je ili homohlamidan (sve listići jednaki, npr Fritillaria) ili dihlamidan (dva odvojena i različita pršljena, npr Calochortus ) i mogu biti ujedinjeni u cijev. Nektar se proizvodi u perigonskim nektarijama na osnovi ocvijeća.
Androecij 
Muški dio cvijeta sadrži šest prašnika u dva trimerna pršljena, sa slobodnim vlakanima, obično epifilnim (spojenim na latice) i sa dvije drške (vanjski splet prašnika suprotno vanjskih latica, a unutrašnje suprotno unutrašnjim listićima, iako Scoliopus ima tri prašnika nasuprot vanjskim laticama. Priključene antere na niti mogu biti štitaste (na površini) ili pseudo-bazofiksirane (oko vrha filamenta, ali nisu prirasli, pa se ne spajaju). Raspuknu se uzdužno i izbacuju polen počevši od centra. Polen je obično monosulkatni (jedan utor), ali može biti i s međuutorom (Clintonia, neke Tulipa spp.) ili operkulatni (sa poklopcima: Fritillaria , neki ' 'Tulipa' 'spp) i mrežast Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium, Tulipa).
Ginoeciij 
U ženskom dijelu cvijeta, nalazi se gornji jajnik (natcvjetna plodnica), sa spojenim trikonatnim (spojenim) karpelama i trilokulskim (tri lokule]] ili komore) ili unilokulnim (pojedilačnim) lokulama, kao u Scoliopus i Medeola ). Tu je i jedan tučak sa vratom i trodijelnom njuškom (stigmom) ili tri njuške manje ili više izdužene na vratu. Postoje brojne anatropne (zakrivljene) ovule koje se prikazuju u osovini placentacije (parijetalne kod Scoliopus i Medeola). Obično su sa ljušturom i tanjim megasporangijama. Embrionska kesa ([[megagametofit]) zavisi od pripadnosti rodovima, ali je uglavnom tetrasporna (npr. Fritillaria). U embrionskoj kesi su tri od četiri megaspore, osigurači da se formira triploidno jedro; nazivaju se Fritillaria tip, koji je karakteristika svih jedara kod Liliales.
Plod 
Osnovni tip plodova je kapsula, koja je obično ispregrađivana (cijepanjem duž loukla), kao u Lilioideae, ali povremeno sa pregradama (cijepanje između njih, uz odvajanje pregrada). Kod Calachortoideae raznosi ih i vjetar, dok je je oblik ploda kod Medeoleae bobice (bakate), čije sjeme može biti ravno, duguljasto, pravokutno, diskoidno, elipsoidno ili loptasto (sferno), ili komprimirano sa dobro razvijenim epidermom. Izvana može biti glatka ili zaobljena, s krilima ili rafama (grebenima), ili sa dva repa, rijetko dlakavi, ali mogu biti glatki ili sjajn i bez crne ljušture, što ih razlikuje od srodnih taksona, kao što su Allioideae koje su prethodno bile uključene u ovu porodicu, i strijate (paralelne uzdužne pruge) u Steptopoideae. Hilum (ožiljak) je općenito neupadljiv. Dvoslojno obavijena (odvojeni testa i tegmen) sama semenjača može biti tanka, suberozna (kao pluto) ili ljuskasta (jaka ili krhka). Endosperm ima u izobilju, hrskavičav (mesnat) ili opor i sadrži ulja i aleuron, ali ne i škrob. Njegove ćelije su poliploidne (triploidne ili pentaploidne, ovisno o tipi embrionske kese . Embrion je mali (obično manji od jedne četvrtine volumena sjemena), radijalno podijeljen, linearan (duži nego širi) ili rijetko rudimentni (malen, u odnosu na endosperm), u zavisnosti od tipa placentacije, i ravan, savijena, ili uvijen na gornjem kraju.
Listovi
Listovi su cjeloviti i glatki, linearni, ovalni do filimorfni (nitasti), sa uglavnom paralelnim venama, ali ponekad mrežastim. Oni su nasuprotni (sa naizmjeničnim pravcem) i spiralno postavljeni, ali mogu biti i u čvorovima (tri ili više u nizu u jednom članku npr,, Lilium, Fritillaria), kaulini (uz antenu stabljike) ili obloženi u baznoj rozeti, pri dnu stabljike. Rijetko imaju peteljke (vreteno prije vrha) i nemaju [[stipule]. Stručak antene je nerazgranat.
Genom 
Liliaceae uključuju vrste sa najvećom veličinom genoma kod . cvjetnica: Fritillaria assyriaca ( 1C = 127,4 PG), dok je kod Tricyrtis macropoda mali, oko 4,25  . Hromosomski brojevi variraju oprema rodovima. Neki rodovi, kao Calochortus (n=6-10), Prosartes (n=6/8/9/11), Scoliopus (n=7-8), Streptopus (8 i 27) i Tricyrtis (12-13) imaju mali i varijabilni broj hromozoma dok potfamilije Lilioideae imaju stabilniji broj hromosoma (n=12) kao i Medeoleae (n=7).
Fitohemija 
Sjemenke sadrže saponine, ali ne i kalcij oksalat rafidne kristale, helidonsku kiselinu (za razliku od Asparagales) ili cisteinski izvedenog sumpornog spoja (alil sulfida). Druga izdvajajuća karakteristika je miris bijelog kuka kod predstavnika potporodice Allioideae . Fritillaria posebno sadrži steroidne alkaloide Solanum tipa. Kod nekih vrsta roda Fritillaria izolirani su solanidin i solantrenski alkaloidi. Tulipa sadrži tulipanin i antocijanin.

Karakteristike često variraju u zavisnosti od staništa, između rodova sa tolerancijom hlada (kao što su Prosartes, Tricyrtis, Cardiocrinum , Clintonia, Medeola, Prosartes i Scoliopus) ima su potrebna osunčana staništa. Rodovi koji su adaptirani na hladovinu obično imaju šire lišće sa glatkim rubovima i mrežaste žilice i mesnate plodove (bobice) sa sjemenkama koje raznose životinje, rizomima i malim, neupadljivim cvjetovima, dok rodova koji su autohtoni u sunčanim staništima obično imaju uske listove, paralelnim venama, plodove kapsule, sa sjemenkama koje raznosi vjetar. Imaju lukovice i velike, vizualno upadljive cvjetove.[8][9][10][11][12][13][14][15][16][17]

Filogenija i taksonomija[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Taksonomija

Taksonomija porodice Liliaceae ima vrlo složenu historiju. Porodica je prvi put opisana u 18. stoljeću, a vremenom su joj dodani mnogi drugi rodovi dok nije postala jedna od najvećih porodica među monokotiledonama, i vrlo raznolika. Moderni taksonomski sistemi, kao što je ona „Grupe za filogeniju angiospermi“ APG koji se temelje na filogenetičkim načelima pomoću molekularne biologije, su mnogi od njenih rodova su preraspodeljeni, što je rezultiralo definicijom relativno manje porodice koja je danas priznata. Prema tome, u literaturi postoji mnogo različitih podjela Liliaceae, a česta je i upotreba upotreba starijih termina. Za razliku između njih, upotrebljavaju se sensu lato (=u širem snislu) i sensu stricto (= u užem smislu riječi) (kao i skraćenices.l. i s.s.) za označavanje u širem ili užem smislu, npr. Liliaceae s.s.

AP WEB raspodjela potporodica, plemena i rodova Liliaceae
Potporodica Pleme
(Tribus)
Rod
Lilioideae Eaton Medeoleae Benth. (sinonimi: Medeolaceae Takht., Medeoloideae Benth.) Clintonia Raf. - Perlasti ljiljani
Medeola Gronov. ex L. – Indijski krastavac
Lilieae Ritgen (sinonimi: Erythroniaceae Martinov, Fritillariaceae Salisb., Liriaceae Borkh., Tulipaceae Borkh.) Cardiocrinum (Endl.) Lindl. – Gigantski ljiljani
Erythronium L. – Pastrmkasti (dužičasti) ljiljani
Fritillaria Tourn. ex L. – Fritilarje ili misna zvona
Gagea Salisb. (uključujući Lloydia Salisb. ex Rchb.)
– Žuta zvijezda Betlehema
Lilium Tourn. ex L.Ljiljani
Nomocharis Franch.
Notholirion Wall. ex Boiss.
Tulipa L. (uključujući Amana Honda) – Tulipani
Calochortoideae Dumort. (sinonimi: Calochortaceae Dumort., Compsoaceae Horan., nom. illeg., Tricyrtidaceae Takht., nom. cons.) Calochortus Pursh – M ariposa, lukovičasti ljiljani
Tricyrtis Wall. – Ćabenski ljiljani
Streptopoideae (sinonim: Scoliopaceae Takht.) Prosartes D.Don – Zlatne kapi
Scoliopus Torr. – Smrdljivi kaćuni
Streptopus Michx.Ljiljani uvrnute (upredene) stabljike

Najveći rodovi su Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) i Tulipa (75 vrsta ), svi u tribusu Lilieae.

Asparagales

Orchidaceae



Hypoxidaceae (tradicijski Amaryllidaceae)




Iridaceae



Xanthorrhoeaceae sensu lato

Hemerocallidaceae (tradicijski Liliaceae)



Xanthorrhoeaceae (tradicijski Liliaceae)



Asphodelaceae (tradicijski Liliaceae)




Alliaceae sensu lato

Agapanthaceae (tradicijski Liliaceae)



Alliaceae (tradicijski Liliaceae)



Amaryllidaceae






Laxmanniaceae (tradicijski Liliaceae)




Asparagaceae (tradicijski Liliaceae)



Ruscaceae (tradicijski Liliaceae)







Themidaceae (tradicijski Liliaceae)



Hyacinthaceae (tradicijski Liliaceae)




Agavaceae (tradicijskiAmaryllidaceae, Liliaceae)








Liliales


Alstroemeriaceae (tradicijski Liliaceae)



Colchicaceae (tradicijski Liliaceae)




Melanthiaceae (tradicijski Liliaceae)




Smilacaceae (tradicijski Liliaceae)



Liliaceae sensu stricto




Oba kladograma pokazuju da je klasična definicija Liliaceae bila pogrešna, vještačka i nije odražavala prave filogenetske veze odnose između pripadajućih vrsta. Zato, i bez obzira na široku upotrebu, botaničari širom svijeta usvajaju najstrože definicije ove porodice i rodne segregacije koja se sastoji od dva roda i brojnih porodica. Međutim, i u novijoj literaturi, još uvijek nije u potpunosti napuštena ni klasična nomenklatura.

Porodica je priznata u modernim sistema klasifikacije, kao što je APG III sistem klasifikacije (2009),[18]) ali moderne porodice se mnogo stroži evaluiraju od tradicijskog prihvatanja da se održava monofiletska evolucija na osnovu nedavne molekulske analize DNK

Rodovi[uredi | uredi izvor]

Porodici Liliaceae pripadaju rodovi : Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus i Tricyrtis iz potporodice Calochortoideae; Cardiocrinum, Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium, Lloydia, Nomocharis, Notholirion i Tulipa od potporodice Lilioideae; Clintonia i Medeola od potporodice Medeoloideae.

Tradicijski u porodicu ljiljana su bile uključene mnoge rodovi, koji se prema klasifikacijik APG, na osnovu filogenetskih veza i odnosa, danas s pripisuju drugim porodicama (navedene u zagradama):

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Campbell N. A. et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. 
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8. 
  3. ^ Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach. (1st ed. 1999, 2nd 2002) (3 iz.). Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3. Pristupljeno 29 January 2014. 
  4. ^ Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9. Pristupljeno 12 February 2014. 
  5. ^ {{Singh, Gurcharan (2004). Plant Systematics: An Integrated Approach. Science Publishers. ISBN 1-57808-351-6. Pristupljeno 23 January 2014. 
  6. ^ Rodolphe Spichiger, Mathieu Perret, ur. (2004) [2002]. Botanique systématique des plantes à fleurs: une approche phylogénétique nouvelle des angiospermes des régions tempérées et tropicales (Systematic Botany of Flowering Plants). Lausanne: Science Publishers. ISBN 1-57808-373-7. Pristupljeno 13 February 2014. 
  7. ^ Stevens, Peter Francis (2013). The Development of Biological Systematics: Antoine-Laurent de Jussieu, Nature, and the Natural System. Columbia University Press, 2013. ISBN 0-231-51508-1. Pristupljeno 4 February 2014. 
  8. ^ Stuessy, Tod F. (2009). Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data. Columbia University Press. ISBN 0-231-14712-0. Pristupljeno 6 February 2014. .
  9. ^ Adanson, Michel (1763). Familles des plantes. Paris: Vincent. Pristupljeno 9 February 2014. 
  10. ^ http://www.biodiversitylibrary.org/item/6958#page/521/mode/1up Table of 58 families, Part II: Page 1]
  11. ^ http://www.biodiversitylibrary.org/item/6958#page/528/mode/1up Table of 1615 genera, Part II: Page 8.
  12. ^ Jussieu, Antoine Laurent de (1789). Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris. OCLC 5161409. Pristupljeno 9 January 2014. 
  13. ^ A. P. de Candolle (1813). Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'etudier les végétaux. Pristupljeno 5 February 2014. 
  14. ^ Gray, Samuel Frederick (1821). A natural arrangement of British plants: according to their relations to each other as pointed out by Jussieu, De Candolle, Brown, &c. including those cultivated for use; with an introduction to botany, in which the terms newly introduced are explained. London: Baldwin. Pristupljeno 2 February 2014. 
  15. ^ Lindley, John (1830). An introduction to the natural system of botany : or, A systematic view of the organisation, natural affinities, and geographical distribution, of the whole vegetable kingdom : together with the uses of the most important species in medicine, the arts, and rural or domestic economy. London: Longman. Pristupljeno 2 February 2014. 
  16. ^ Lindley, John (1846). The Vegetable Kingdom: or, The structure, classification, and uses of plants, illustrated upon the natural system. London: Bradbury. Pristupljeno 5 February 2014. 
  17. ^ Bentham, G.; Hooker, JD (1862–1883). Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita. London: L Reeve & Co. Pristupljeno 31 January 2014. 
  18. ^ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III." (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105–121. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]