Mikoriza

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Mnoge upadljive gljive kao što je leteći agarik (gore lijevo) formiraju ektomikorizu (gore desno) sa stablima bez korjena. Arbuskularna mikoriza (dolje lijevo) je vrlo česta, uključujući i vrste usjeva, kao što je pšenica (dolje desno).

Mikoriza (grč. μυκός – mykós = gljiva + ριζα – riza = korijenje),[1] je simbiotski oblik interakcije između gljiva i korijenja viših biljaka (sudovnjača).[2][3][4] U mikoriznom kompleksu, gljive kolonizuju korijene biljke domaćina ili unutarćelijski, kao kod gljiva koje rastu na nadzemnim dijelovima drveća (AMF ili AM) ili pak vanćelijski, kao u ektomikoriznih gljiva. Oni su važna komponenta živog svijeta tla i hemije zemljišta.

Dinamika mutualizma[uredi | uredi izvor]

Gljive u mikorizi formiraju mutualistički odnos s korijenima većine biljnih vrsta. Takvi korijeni i same biljke se nazivaju mikorizne. Smatra se da je ispitan samo mali dio od svih vrsta je ispitan, od 95% od onih biljnih obitelji koje pretežno ulaze u mikorizu. Imenuju se po biljci na kojoj se formira ovakav nutualistički odnos.[5] Nedavna istraživanja ektomikorize u borealnim (sjevernim) šumama je pokazala da mikorizne gljive i biljke imaju odnos koji može biti složeniji nego jednostavni mutualizam. Taj odnos se zbiva kada se neočekivano nađu gljivice koje skladište dušik iz biljke u vrijeme njegove nestašice.[6]

Razmjena šećer-voda/minerali[uredi | uredi izvor]

Ova asocijacija pruža gljivama relativno konstantan i direktan pristup ugljikohidratima, kao što su glukoza i saharoza. Ugljikohidrati se translociraju iz svojih izvora (obično listova) u tkiva korijena i gljivične partnere. Zauzvrat, biljka dobija prednosti većeg kapaciteta apsorpcije za vodu i mineralnih hraniva zbog velike površine micelija gljivičnih hifa, koji su mnogo finije nego biljni korijenčići, čime se poboljšava sposobnost apsorpcije minerala u biljku.

Korijen biljke nije u stanju preuzimati fosfatne ione iz demineralizovanog tla pri baznom pH. Miceliji mikorizne gljive mogu, međutim, pristupiti tim izvorima fosfora, i učiniti ih dostupnim biljkama koje kolonizirauju. Tako su mnoge biljke u mogućnosti da dobiju fosfate, bez upotrebe tla kao izvora. Naprimjer, u nekim distrofičnim (oslabljelim]] šumama, velike količine fosfata se preuzimaju preko mikoriznih hifa, zaobilazeći potrebu za unos iz tla. U nekim slučajevima, transport vode, ugljika i nutrijenata se može učiniti izravno iz biljnog korijena kroz mikoriznu mrežu.

Suillus tomentosus, gljivica – bazidiomiceta, proizvodi specijalizirane strukture poznate kao tuberkulatne ektomikorize (kvržice) na biljci domaćinu (bor Pinus contorta var. latifolia). Fiksacija dušikaazota putem bakterija značajno doprinosi značajnom ukupnoj količini dušika i omogučava borovima da koloniziraju nutrijenatima siromašna staništa.[7][8][9]

Tipovi mikorize[uredi | uredi izvor]

Pšenica ima arbuskusnu mikorizu

Mikorize se obično dijele u:

  • ektomikorize i
  • endomikorize.

Ova dva tipa se razlikuju po tome što se hife ektomycoriznih gljivica ne prodire u pojedinačne ćelije korijene, dok kod endomikoriznih prodru u ćelijski zid i invaginate u ćelijskih membrana. Endomikoriza uključuje arbuskusnu, erikoidnu i orhidejsku mikorizu, dok se arbutoidn mikoriza može klasificirati kao ektoendomikoriza. Monotropoidne mikorize čine posebnu kategoriju.[10][11]

Arbuskusna mikoriza[uredi | uredi izvor]

Endomikorize se razvrstavaju u arbuskusne , erikoidne, arbutoid,ne monotropoidne i orhidejske. Arbuskusna mikoriza ili AM (ranije poznat kao vezikularno-arbuskularna mikoriza ili VAM), se oglada u pojavi da hife ulaze u ćelije biljaka I grade strukture koje liče na balon (vezikule) ili dihotomno se grananaju u membranske invaginacije (arbuskule = ulegnuća). Gljivične hife u stvari ne prodiru u protoplast (tj. unutrašnjost ćelije), ali invaginat je dio ćelijske membrane. Struktura arbuskula značajno povećava kontaktnu površinu između hifa i ćelijske citoplazme, kako bi se olakšalo transfer hranljivih materija između njih.[12]

Arbuskularne mikorize formiraju samo gljive iz grupe Glomeromycota. Fosilni dokazi ukazuju na to da se ovaj oblik uzajamnosti pojavio u devonu, prije 400-460 miliona godina, kada su prvi biljke naselile kopno. Ova mikoriza se javlja u 85% svih biljnih porodica i u usjevima mnogim vrsta. Hife arbuskulnih mikoriznih gljiva proizvode glikoprotein glomalin, koji može biti jedan od glavnih skladišta ugljika u tlu. Arbuskulne mikorizne gljive su (možda) bile aseksualne tokom mnogo miliona godina, pa je neobično da pojedie mogu sadržavati mnogo genetički različitih jedraa (fenomen koji se zove heterokarioza).[13][14]

Ektomikoriza[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Ektomikoriza

Ektomikorize ili ECM, između korijena obično formira od oko 10% biljnih porodica, uglavnom drvenastih biljaka, uključujući i breze Betulaceae, te Dipterocarpaceae, Myrtaceae eukaliptusi, Fagaceae (hrastovi), Pinaceae (borovi) i Rosaceae ruže i gljivica koje pripadaju grupama Basidiomycota, Ascomycota, i Zygomycota. Neki ECM gljivice, kao što su mnoge iz rodova Leccinum i Suillus, su simbiotske sa samo jednom određenom rodom biljaka, dok su druge gljive, kao što je Amanita, općenito formiraju mikorize sa mnogo različitih biljaka. Pojedina stabla mogu, u istom trenutku imati i 15 ili više različitih gljivičnih ECM partnera. Postoje hiljade ektomikoriznih vrsta gljiva, iz preko 200 rodova. Nedavna studija je konzervativno procjenila globalne ektomikorizno bogatstvo vrsta gljiva na približno 7750 vrsta, iako, na temelju procjene neke samo poznaje, uz nepoznanicu stanja u makromicetama, konačna procjena bogatstva vrsta ECM će vjerojatno biti između 20000 i 25000.[15][16]

Ektomikoriza se sastoje od hifnog omotača ili plašta, koji pokriva vrh korijena i od hifa okolnih biljnih ćelija u kori korijena. U nekim slučajevima hifa može prodrijeti u biljknu ćeliju, u kom slučaju se mikoriza se zove ektendomikoriza. Izvan korijena, vanmatrični micelij oblikuje široku mrežu unutar zemlje i lišća.

Može se pokazati da se hranjive tvari kreću između različitih biljaka kroz gljivične mreže. Dokazano je da se tako ugljik iz breze Betula papyrifera prenosi na obalsku jelu duglazija (rod Douglasia).[17]

Objavljene su i prve genomske sekvence za predstavnike simbiotskih gljiva u ektomikriznoj zajednici za bazidiomicetu Laccaria bicolor (Basidiomycota). U ovoj gljivici se dogodila ekspanzija nekoliko multigenskih porodica, što ukazuje da je adaptacija na simbiozu počivala na duplikaciji gena. U okviru genske loze specifične za kodiranje simbioze, regulira se i izlučivanje proteina, koji imaju ulogu u međusobnoj komunikaciji partnera. Gljivi Laccaria bicolor nedostaje enzim za razgradnju komponenti ćelijskog zida biljke (celuloze, hemiceluloze, pektina i pektata), sprečavajući simbiontu degradaciju ćelija domaćina u koloniziranom korijenu. Nasuprot tome, Laccaria bicolor posjeduje proširenu multigensku porodicu povezanu s hidrolizom polisaharida i proteina bakterija i mikrofaune. Ova analiza genoma je otkrila dvojni – saprotrofni i biotrofni – način života mikoriznih gljiva koji im omogućava da rastu i u tlu i u biljnom korijenu.[18]

Erikoidna mikoriza[uredi | uredi izvor]

Erikoidna mikorizna gljiva, izolirana iz Woollsia pungens[19]
Glavni članak: Erikoidna mikoriza

Erikoidne mikorize su treći ekološki najznačajnijih tipova mikorize, koja je imenovana po vrstama roda Erica (porodica Ericaceae - vrijeskovi) Uključene gljive imaju jednostavan intraradikalnu fazu (rastu u ćelijama), koja se sastoji od guste navoja hifa u najudaljenijim sloju ćelija korijena. Nemaju periradikalnu fazu, a ekstraradikalna se sastoji od oskudnih hifa koje se ne prodiru daleko u okolno tlo. Mogu formirati sporokarpe (vjerojatno u obliku male čašice), ali njihova reprodukcijska biologija je slabo razumljiva.

Erikoidne mikorize su također pokazale da imaju značajne saprotrofitske sposobnosti, što omogućava da dobiju hranjive tvari iz biljke sa još nedekomponiranim materijama u procesu raspadanja erikoidnih partnera.[20]

Arbutoidna mikoriza[uredi | uredi izvor]

Ovaj oblik mikorize uključuje biljake iz porodice Ericaceae, potporodica Arbutoideae. Međutim, razlikuje se od erikoidne, i funkcijski i po gljivama koje su uključene. Glavno obilježje ektomikorize je da li neke hife zapravo prodiru u korijen ćelije, čineći ovaj tip mikorize upravo ektomikorizom.

Monotropoidna mikoriza[uredi | uredi izvor]

Ovaj tip mikoriza se javlja u potfamiliji Monotropaceae porodice Ericaceae. Ove biljke su heterotrofne ili miksotrofne i uzimaju ugljik iz partnerskih gljiva. Ovo je, dakle, nemutualizamski, parazitski vid mikorizne simbioze.

Orhidejska mikoriza[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Orhidejska mikoriza

Sve Orchidaceae (orhideja|orhideje]] su mikoheterotrofi u nekom periodu tokom životnog ciklusa i formiraju orhidejske mikorize sa nizom bazidiomicetnih gljiva. Njihove hife prodiru u korijenske ćelije i formiraju tipske namotaje.

Historija[uredi | uredi izvor]

Zajednice gljiva sa korijenima biljaka su poznatae barem još od sredine 19. stoljeća. Međutim, početna posmatranja su bila jednostavno snimljena bez ulaska u istraživanja odnosa između dva organizma .[21] Ovu simbiozu je prvi istraživao i opisao Franciszek Kamieński, 1879.–1882.[22]Dalja istraživanja je obavio Albert Bernhard Frank, koji je uveo i termin mikoriza, 1885.[23]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Frank, A. B. (1885). "Über die auf Würzelsymbiose beruhende Ehrnährung gewisser Bäum durch unterirdische Pilze". Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (jezik: njemački) 3: 128–145. 
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2002): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
  3. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
  4. ^ Kirk, P. M.; Cannon, P. F.; David, J. C. & Stalpers, J. (2001). Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi (9th iz.). Wallingford, UK: CAB International. 
  5. ^ Trappe J. M. (1987): Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint, in: Safir G. R.: Ecophysiology of VA mycorrhizal plants. CRC Press, Florida.
  6. ^ Franklin O; Näsholm T; Högberg P; Högberg MN (2014). "Forests trapped in nitrogen limitation - an ecological market perspective on ectomycorrhizal symbiosis.". New Phytol 203 (2): 657–66. PMID 24824576. doi:10.1111/nph.12840. 
  7. ^ Harrison MJ (2005). "Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis". Annu Rev Microbiol. 59: 19–42. PMID 16153162. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123749. 
  8. ^ Selosse MA; Richard F; He X; Simard SW (2006). "Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?". Trends Ecol Evol. 21 (11): 621–628. PMID 16843567. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. 
  9. ^ Hogan C. M. (2011): [http://www.eoearth.org/article/Phosphate?topic=49557 Phosphate. Encyclopedia of Earth. Topic ed. Andy Jorgensen. Ed.-in-Chief C.J.Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington DC.
  10. ^ Harley J. L., Smith S. E. (1983): Mycorrhizal symbiosis, 1st Ed. Academic Press, London.
  11. ^ Allen, Michael F. 1991. The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, Cambridge.
  12. ^ Peterson, R. L.; Massicotte, H. B. & Melville, L. H. (2004). Mycorrhizas: anatomy and cell biology. National Research Council Research Press. ISBN 978-0-660-19087-7. 
  13. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R. C.; Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0. 
  14. ^ Hijri, M.; Sanders, IR. (2005). "Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei". Nature 433 (7022): 160–163. Bibcode:2005Natur.433.160H. PMID 15650740. doi:10.1038/nature03069. 
  15. ^ "Orchids and fungi: An unexpected case of symbiosis". American Journal of Botany. July 12, 2011. Pristupljeno 24 July 2012. 
  16. ^ Rinaldi, A.C.; Comandini, O.; Kuyper, T.W. (2008). "Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff". Fungal Diversity 33: 1–45. 
  17. ^ {{cite journal |last=Simard |first=Suzanne W. |last2=Perry |first2=David A. |last3=Jones |first3=Melanie D. |last4=Myrold |first4=David D. |last5=Durall |first5=Daniel M. |last6=Molina |first6=Randy |lastauthoramp=yes |title=Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field |journal=Nature |volume=388 |issue=6642 |date=1997 |pages=579–582.
  18. ^ Martin, F.; Aerts, A. et al. (2008). "The genome of Laccaria bicolor provides insights into mycorrhizal symbiosis". Nature 452 (7183): 88–92. Bibcode:2008Natur.452...88M. PMID 18322534. doi:10.1038/nature06556. 
  19. ^ Midgley, DJ; Chambers, SM; Cairney, JWG (2002). "Spatial distribution of fungal endophyte genotypes in a Woollsia pungens (Ericaceae) root system". Australian Journal of Botany 50 (5): 559–565. doi:10.1071/BT02020. 
  20. ^ Read, D. J. & Perez-Moreno, J. (2003). "Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems—a journey towards relevance?". New Phytologist 157 (3): 475–492. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00704.x. 
  21. ^ Rayner, M. Cheveley (1915). "Obligate Symbiosis in Calluna vulgaris". Annals of Botany 29 (113): 97–134. 
  22. ^ Kamieński, F. (1882). "Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L.". Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg, ser. 3, tom. 24.
  23. ^ Frank, A.B. (1885). "Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze". Ber. Deutsch. Bot. Gesells 3: 128–145. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]