Ascomycota

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Ascomycota
Ilustracija raznolikosti askomikota
Ilustracija raznolikosti askomikota
Sistematika
Carstvo Fungi
Potcarstvo Dikarya
Koljeno Ascomycota
(Berk. 1857) Caval.-Sm. 1998

*Archaeorhizomycetes Rosling & T. James

Ascomycota (grč. ἀσκός – askos = torba), cjevaste gljive ili mješinarke, najveće su koljeno u carstvu gljiva (Fungi). Imenovane su po karakterističnim reproduktivnim strukturama, cjevastim askusima . U ovu skupinu pripadaju mnogi kvasci i plijesni, ali i jestive gljive kao što su vrganji, i tartufi. Najvjerojatnije su sestrinska skupina gljiva Basidiomycota i s njima tvore takson Dikarya. Većina gljiva bez spolnih stadija u životnom ciklusu (Deuteromycota), koje su ranije stavljene u neovisnu skupinu, sada se mogu svrstati u cjevaste gljive pomoću molekulsogenetičkih podataka.

Procjenjuje se da askomikote uključuju oko 2.000 identificuranih rodova i 30.000 vrsta.[1][2]

Životni ciklus kandide
Stvaranje askospora
Pupanje

Struktura[uredi | uredi izvor]

Mnoge Basidiomicota sačinjene su od dugih, ali tek oko pet mikrometra tankih ćelijskih niti, hifa, koje se često više puta razgranavaju, tvoreći vuneno smotanu mrežu (micelij), koji obično doseže dužinu do nekoliko centimetara. S druge strane, sve sadržane hife bi (hipotetski gledano) vjerovatno dosegle dužinu i do jednog ili čak nekoliko kilometara. Druga krajnost je jednoćelijski kvasac, koji se često može vidjeti samo mikroskopom. Međutim, brojne vrste, poput klasičnog pekarskog kvasca (Saccharomyces cerevisiae), su dimorfne, to znači da se mogu pojaviti i u jednoćelijskim i u višećelijskim oblicima.

Ćelijski zid cjevaste gljiva gotovo uvijek se sastoji od hitina i β-glukana; pojedine ćelije na karakterističan način podijeljene su poprečnim zidovima, septama. Oni daju hifi stabilnost i sprečavaju velike gubitke ćelijske plazme ako se ćelijska membrana lokalno otvori. Kao rezultat, za razliku od lamelastih gljiva, gomoljaste gljive (Zygomycota) mogu takođe uspijevati i u suhim staništima. Međutim, većina poprečnih zidova perforirana je centralno, tako da u sredini imaju mali otvor kroz koji se ćrelijska plazma i jedra mogu kretati manje ili više slobodno kroz hife. Većina hifa sadrži samo jedno jedro po ćeliji, pa se zovu i nejedarne.

Askokare[uredi | uredi izvor]

Askokarp smrčka sa brojnim apotecijama
Peritecije u rodu Nectria

Uz mnoge, ali nikako sve, gljive, u toku seksualne reprodukcije, imaju makroskopsko plodno tijelo, vidljivo golim okom, koje se formira iz vrlo usko isprepletenih ćelija micelija, zvano ascokarp ili askoma, koje se i konzumira, naprimer, tartufi postaju " jestiva gljiva" . Sastoji se od sterilnih i plodnih hifa. Posljednje formiraju ćelije za razmnožavanje koje se nazivaju spore i često se kombiniraju u zasebnom sloju plodnog tijela, himeniju . Obično se razvijaju na unutrašnjoj površini askokarpa.

Askokarp utiče na klasifikaciji gljiva, između ostalog, u skladu sa njihovim lokacijama: ako plodno tijelo, kao kod morhela (Morchella ) iznad tla, zove se epigealni, a ako je ispod kao u tartufima (podzemni gomolj), to je hipogejski. Također se razlikuju dva tipa apokarpa.

  • Apotecij: ascokarp se otvara prema gore kao pehar. Izložen je plodonosni sloj (himenij) tako da se istovremeno mogu širiti brojne spore.
  • Kleistotecij: askokarp je sferni i zatvoren, tako da se spore ne mogu samostalno puštati na slobodu. Kao rezultat toga, gljive sa kleistotecijem su razvile nove strategije za širenje svojih spora. Tartufi su ovaj problem riješili, naprimjer, privlačenjem životinja, poput divlje svinje , koja razbija ukusni askokarp i može prikačene spore prenositi na veće udaljenosti. Nalaze se uglavnom u gljivama koje imaju vrlo malo prostora za askokarp, naprimjer onima koje žive ispod sloja kore drveća ili poput tartufa u zemlji. Takođe kožaste gljive roda Arthroderma imaju kleistotecije.
  • Peritecij: ima konusni ili sferni oblik. Posebna osobina im je to što se na vrhu nalaze male pore, ostiole , kroz koje se spore puštaju jedna za drugom kad sazriju -za razliku od apotecija.
  • Pseudotecij: kao i kod peritecija, spore se oslobađaju u kroz koji je usmjeren prema vani. Plodni organi su formirani sa askolokulama, razvijaju se od haploidnih micelija prije oplodnje i dikarionske hife prerastu u kasniju šupljinu, na lokulama sa askusima. Razlika je u načinu otpuštanja spora: kod pseudotecija dolazi do takozvanih bituniciranih ascusa koji se šire kada apsorbiraju vodu i puknu tako da se spore unutar njih doslovno otvore. Primjeri tipova su gljiva krastavosti jabuka ( Venturia inaequalis ) ili listova konjskog kestena ( Guignardia aesculi ).

Metabolizam[uredi | uredi izvor]

Kao i većina gljiva, gomoljaste gljive prvenstveno razgrađuju živu ili mrtvu biomasu. Da bi to postigle, one u okruženje oslobađaju moćne probavne enzime , koji razgrađuju organske tvari u male fragmente, a koje apsorbira ćelijski zid. Mnoge vrste žive na mrtvom biljnom materijalu poput opadalog lišća, grana ili cijelih debala palih stabala. Drugi inficiraju biljke, životinje ili druge gljive kao paraziti i dobijaju svoju metaboličku energiju i sve potrebne hranjive tvari iz ćelijskog tkiva svog domaćina. U ovoj grupi se posebno mogu naći ekstremne specijalizacije; nekoliko vrsta napadaju samo jednog zglavkara specifične vrste insekata. Uz to, gljive se često nalaze u simbiotskim vezama. Naprimjer, formiraju lišajeve s raznim ćelijama algi ili cijanobakterija, od kojih dobijaju visokoenergetske proizvode fotosinteze – osim mikoriznih gljiva koje surađuju sa šumskim drvećem. Na kraju, postoje čak i gljive mesožderi, koje su se razvile zamke sa svojim hifama, u kojima love manji protiste kao što su amebe, ali i životinje, kao što su gliste (Nematoda), rotifere (Rotifera), tardigrade (Tardigrada) ili može uhvatiti čak i male člankonošce, kao što su beskrilne kolembole (Collembola).

Gljive su tokom svoje duge evolucijske prošlosti razvile sposobnost razgradnje gotovo bilo koje organske tvari. Za razliku od gotovo svih drugih organizama, one mogu razgraditi biljnu celulozu ili lignin u drvetu, pomoću odgovarajućih enzima. Također i kolagen, važan životinjski strukturni protein ili keratin dlake, naprimjer, služi gljivama kao "izvor hrane". Još egzotičniji primjer daje Aureobasidium pullulans koji metabolizira boju zida ili gljivu na kerozinu (Amorphotheca resinae), koja se hrani kerozinom (naftom) i posljedično često začepljuje cijevi goriva za zrakoplove.

Rasprostranjenje i stanište[uredi | uredi izvor]

Hypomyces completus na mediju za uzgoj kltur

Cjevaste gljive mogu se naći u svim kopnenim ekosistemima širom svijeta, a u sastavu lišajeva javljaju se i na Antarktiku . Rasprostranjenost pojedinih vrsta s druge strane vrlo je promjenjiva: neke se mogu naći na svim kontinentima, a druge, poput vrlo traženog bijelog tartufa (Tuber magnatum), mogu se naći samo regionalno u izoliranim područjima Italije, Istre i Francuske.

Kao što je već spomenuto, poprečni zidovi ili septe između ćelija omogućuju cjevastim gljivama kolonizaciju daleko sušnijih staništa od, na primjer, askomicetnih gljiva . Ova otpornost na dehidraciju izuzetno je izražena kod pojedinih vrsta koje rastu na slanoj ribi zbog ogromnog osmotskog pritiska koji se tamo događa . Sa druge strane, jedna grupa (iako manjinska) vratila se u vodu.

Razmnožavanje[uredi | uredi izvor]

Razmnožavanje gljiva je vrlo raznoliko, što se može učiniti na nespolni, kao na spolni način. Potonje je posebno karakteristično zbog reproduktivnih struktura koje se formiraju, cjevastih askusa. S druge strane, aseksualna reprodukcija ima daleko veću ulogu; mnoge su vrste potpuno napustile spolnu reprodukciju.

U osnovi, postoje dva fundamentalno različita stanja u životnom ciklusu bazidiomorfnih gljiva, anamorph je aseksuala faza, a teleomorf, seksualna, koja međutim nije uvijek uključena. Cijeli anamorf i teleomorf ponekad se nazivaju i holomorfom.

Kako teleomorf i anamorfa često ni na koji način ne liče, često se nije moglo međusobno uskladiti stadije jedne s drugima, sve do kraja 20. stoljeća. To je dovelo do znatiželjne, ali još uvijek taksonomski prihvatljive situacije da se dvije različite životne faze iste gljive dodeljuju različitim "vrstama" i tako imaju različita imena. Seksualni izgled gljive sa kerozina poznat je, naprimjer, pod imenom Amorphotheca resinae, dok naziv Hormoconis resinae označava aseksualnu fazu. Molekularnogenetički metodi, međutim, danas otkrivaju sve više i više veza između tih „vrsta“, tako da je ranija podjela aseksualnih faza u zasebne taksone, kao gljivni nesavršenci (Deuteromycota) danas zastarjela.

Nespolno razmnožavanje[uredi | uredi izvor]

Aseksualna reprodukcija je dominantan oblik razmnožavanja u bazidiomikotskih gljiva, koja je odgovorna za brzo širenje gljiva na područja koje još nisu osvojena. Ona se odvija tako da su nove jedinke genetički identične roditelju gljiva, uglavnom jednojedarne strukture. Tu su i konidiospore nastale u konidijama koje nakon stvaranja u procesu mitoze, kao i mitospore odlaze u okolinu. Obično ih formiraju posebne ćelije poznate kao konidiogene, a nalaze se na vrhu specijaliziranih hifa, konidiofora . Ovisno o vrstama, mogu se širiti vjetrom, vodom, ali i životinjama.

Coelomycetena i Hyphomycetes[uredi | uredi izvor]

Raznolikost tipova aseksualnih faza, anamorfa, ogromna je. Ovisno o tome nastaju li spore u zatvorenoj strukturi, konidiomu ili ne, mogu se grubo podijeliti u dvije skupine, Coelomicete i Hifomikete.

  • Coelomicete formiraju spore u zatvorenim konidijama, koje se često formiraju neposredno ispod površine organizma domaćina. Ponekad se razlikuju

– Acervulska konidija ili acervula: razvijaju se u organizmu domaćina i mogu ostati ispod vanjskog sloja biljke, kada se zove i zanoktica (subkutikulska), unutar sloja najudaljenije ćelije, epiderme (intraepidermna), neposredno ispod (subepidermna) ili čak i pod brojnim slojevima ćelija domaćina. Obično se tamo razvija ravni sloj s relativno kratkim konidioforama, koje tada masovno stvaraju spore. Stalno povećavajući pritisak na kraju razbijaju epidermu i kutikulu, omogućujući tako konidiji da se oslobodi u vanjsku sredinu.

– Piknidijska konidije ili piknidija: za razliku od acervulnih, piknidijskei konidije formiraju se u samom gljivičnom tkivu i obično imaju oblik lukovičaste vaze; kroz mali otvor na vrhu, ostiolu, spore se ispuštaju u okolinu.

  • Kod hifomiceta su uvijek vidljive konidiofore, tj. hife koje na vrhu imaju ćelije koje tvore konidiju. Obično se javljaju izolirano, ali ponekad i u obliku paralelnih snopova ili masa u obliku jastuka; Konidije u obliku snopa nazivaju se sintematske, jastučasta kao sporodohijske.

Spore[uredi | uredi izvor]

Konidiofor Trichoderma aggressivum, promjer oko 3 mikrometra
Konidiofor u rodu Aspergillus
Konidiofore Trichoderma harzianum, konidiogeneza je blastno-fialidna
Konidiofore Trichoderma fertile s fijalidima u obliku vaze i novooblikovanim konidijama na vrhovima (svjetlosne tačkice)

Spore, koje se razlikuju po boji, obliku i septaciji, važne su za dalju klasifikaciju aseksualnih stanja u životu cjevastih gljiva:
Vjerovatno najčešća vrsta spora su pojedinačne ćelije koje se nazivaju amerospore. S druge strane, ako je spora podijeljena na dvoje poprečnim zidom (septa), riječ je o didimosporama. Sa dvije ili više pregrada, oblik je takođe važan. Ako su septe poprečne unutar spora , tj . raspoređene poput pregrada ljestvi, nazivaju se fragmospore; s druge strane, tvore mrežnu strukturu i to su diktiospore. U nekim sporama, zrake “ruku” potiču iz središnjeg tijela, pa se one nazivaju staurospore; kod ostalih se cijela spora spiralno namotava poput pera i potom postaje tzv. helikospora. Konačno, vrlo duge spore u obliku glista, čiji je omjer dužine i promjera veći od 15: 1, nazivaju se skolekosporama.

Konidiogeneza i dehiscencija[uredi | uredi izvor]

Dvije druge važne karakteristike anamorfa cjevastih gljiva su način na koji se formiraju spore, konidiogeneza i način na koji se razdvajaju, dehiscencija. Prva odgovara embriologiji u životinjama i biljkama i može se podijeliti u dva temeljna oblika razvoja, blastnu konidiogenezu, u kojoj su spore već vidljive prije nego što se odvoji od konidiogene hife koju tvori, i tilijsku konidiogenezu, u kojoj se prvo formira poprečni zid i tako odvojena ćelija potom se pretvara u sporu.

Ova dva osnovna tipa mogu se još preciznije definirati:

  • U slučaju formiranja blastnoakropetalnih spora, konidije nastaju neprekidnim pupanjem na vrhu konidiogene hife, tako da nastaje dugačak lanac spora, od kojih je najmlađi uvijek na vrhu (apikalno). Ako se na spori formiraju dva pupoljka, koji se tada nazivaju ramokonidije, lanac se razgranava . Blastična akropetalna konidiogeneza je, dakle, varijanta normalnog rasta hifa.
  • Blastnosinhronu konidiogenezu odlikuje činjenica da mnogi spore o centru, obično zadebljavaju ćelije istovremeno. Ponekad ove spore dovode do sekundarnih akropetalnih lanaca.
  • Blastnosimpodijski razvoj odlikuje činjenica da je nakon formiranja spora na vrhu konidiofora, formira novi tip iza postojeće spore, koji onda raste u stranu (simpodijski ili cimozno). To zauzvrat tvori spore, ispod kojih se stvara novi vrh itd. U ovom procesu, konidiogene ćelije neizbježno postaju sve duže i duže.
  • Blastnoanelidni oblik konidiogeneze posebno je upečatljiv : nakon što se spora formirala i odvojila, na vrhu ostaje prstenasti ožiljak konidiogene ćelije. Ovaj prsten raste i formira sljedeću sporu, koja zauzvrat ostavlja ožiljak kada se odvoji, tako da broj prstenova konidiogene ćelije pokazuje broj spora koje je formirao.
  • Tokom blastnofilidne tvorbe spora, nove uvijek nastaju na otvorenom kraju konidiogenih ćelija koje se u ovom slučaju nazivaju fijalidima . Budući da sam fijalid ne mijenja oblik i dužinu, lanac spore raste prema gore, slično blastnoakropetalnom razvoju; nasuprot ovome , najniža spora koja se formira na takozvanom konidiogenom lokusu uvijek je najmlađa. Anamorf plijesni roda Penicillium dobro je poznat primjer ove vrste konidiogeneze.
  • Obrazac čamca može se posmatrati kao varijanta blastnofijalidnog oblika razvoja . Spore rezultirajućeg lanca nalaze se u različitim fazama razvoja: iako su najstarije spore na gornjem kraju sazrile, najmlađe spore ispod teško se razlikuju od onih ispod.
  • Blastoretrogresivna formacija spora je potpuno drugačija . Ovdje se na vrhu konidiogene hife stvara spora i od nje je odijeljena poprečnim zidom. Tada se neposredno ispod nje razvija još jedna spora, koja se septom odvaja od ostatka hife. Ponavljajući ovaj proces nekoliko puta, sve više i više spore se formiraju iz jedne hife od vrha do dna, a sama hifina ćelija nastavlja da se skraćuje.
  • Za razliku od blastnih oblika, septe se formiraju tek u talijskoartrijskoj konidiogenezi prije stvaranja spora. Uz to, hife prestaju rasti i zatim formiraju dvostruke poprečne zidove u nepravilnim intervalima. Nastale pojedinačne ćelije se shizolitski odvajaju i počinju diferencirati, tako da se stvara lanac kratkih cilindričnih spora, takozvani artrokonidija, koje su, čini se, artikulirane jedan prema drugoj. U varijanti ovog oblika razvoja, spore formiraju samo naizmenične ćelije; ćelije između degeneriraju i umiru, oslobađajući artrijokonidiju između njih.
  • Konačno, postoji talijskosamotni oblik razvoja spora. Ovdje se na kraju konidiogene hife odvaja velika, gomoljasta ćelija u kojoj se formiraju brojne poprečni unutrašnji zidovi. Ćelija se sada diferencira u fragmospore, koje su razdvojene u celini (na reksolitni način).

Dehiscencija se u osnovi može izvesti na dva različita načina. U shizolitičkoj varijanti, između spora nastaje dvostruka pregrada sa središnjom lamelom, koja se zatim rastvara kako bi razdvojila spore. S druge strane, reksolitskom dehiscencijom ćelijski zid koji spaja spore izvana jednostavno degenerira i na taj način oslobađa konidije.

Heterokarioza i paraseksualnost[uredi | uredi izvor]

Askus Hypocrea virens sa osam dvoćelijskih askospora

U čitavom nizu gomoljastih gljiva, ne postoje ili nisu poznati seksualni stadiji. Dva načina za održavanje genetičke raznolikosti su heterokarioza i paraseksualnost . Prvo se pokreće jednostavno spajanjem dviju hifa različitih organizama, proces zvanim anastomoza. Kao rezultat, u miceliju se nalazi više jedara nego inače, a koje potiču i iz genetički različitih „matičnih organizama“. Paraseksualnost, s druge strane, odnosi se na fenomen u kojem nema fuzije jedara dviju ćelija, a time dolazi i udvostručenje broja hromosoma, bez stvarnih seksualnih procesa. Nakon toga slijedi složeni oblik podjele jedra zvani mitoza, u kojoj dolazi do "prelaska", odnosno razmjene genetičkog materijala između dva odgovarajuća hromosoma. (U seksualnom oblika razmnožavanja, međutim, rekombinacija genetičkog materijala, odvija se samo u procesu mejoze.) Na kraju, uzrokovane haploidizacije ponovo nastaju dva jedra, od kojih svako ima jedan set hromosoma, ali sada se genetički razlikuju od dva izlazna jedra.

Spolno razumnožavanje[uredi | uredi izvor]

Seksualnu reprodukciju cjevastih gljiva karaktera samosvojstvena struktura, askus , koja ih razlikuje od svih ostalih gljiva. Askus je cjevasta mejsporangija, što znači da u mejozi tvori seksualne spore, koje se tada nazivaju askospore da bi se razlikovale od aseksualno formiranih konidiospora.

S izuzetkom pekarskog kvasca (Saccharomyces cerevisiae), gotovo sve cjevaste gljive su haploidne u normalnom stanju , pa njihova jedra imaju samo jedan set hromosoma, što ih čini posebno podložnim mutacijama . Kod seksualne reprodukcije obično postoji vrlo kratka diploidna faza (s dva hromosomska seta), koja obično brzo slijedi mejozu, tako da se haploidno stanje obnovi.

Stvaranje spolnih spora[uredi | uredi izvor]

Seksualni dio životnog ciklusa započinje čim se sretnu dvije pogodne hife. Ona potiču iz iste mreže hifa koja također tvori aseksualne spore. Odlučujući faktor da li će se dogoditi konjugacija, tj. seksualna fuzija, prije svega pripadaju li hife istom organizmu ili potiču iz neke druge gljive. Dok su brojne gljive sposobne za samooplodnju, svojstvo koje se naziva homotalijdskim , drugima je potreban genetički neidentičan partner i stoga su heterotalijski. Uz to, dvije takve hife moraju također pripadati odgovarajućim tipovima parenja. Ovo su specijalnosti gljiva i otprilike odgovaraju spolu biljaka i životinja; međutim, u parenju može učestvovati više od dvije vrste.

Uz toleranciju, na hifama se formiraju gametangje, obrazujuće ćelije za gamete, u kojima se sakupljaju brojna ćelijska jedra. Vrlo fine, trihogine hife, koje izrastaju iz jedne od gametangija, koja se danas naziva askogonija, formira vezu preko koje ćelijska jedra iz druge gametangije, sada zvanog anteridija, mogu preći u askogoniju. Za razliku od životinja ili biljaka, nakon što su ćelijske plazme dviju uključenih gametangija (plazmogamija) spojene, obično nema istovremene fuzije jedara (kariogamija). Umjesto toga, useljena jedra iz anteridija raspoređena su u paru s jedrima iz askonija, ali ostaju neovisna pored njih. Dikariofaza je tako započela u životnom ciklusu gljiva, tokom kojeg se parovi jedara više puta sinhrono dijele, tako da se njihov broj umnožava. Po svoj prilici, dikariofaza je evolucijska adaptacija i služi u potpunosti za iskorištavanje potencijala spolnog razmnožavanja u rijetkim susretima dvije jedinke. Ponovljena sinhrona podjela parova jedara povećava genetički polazni materijal i koristi se u rekombinaciji tokom mejoze. Kombiniraju se na različite načine tako da može nastati najveći mogući broj genetički različitih spora. Slično rješenje sličnog problema razvilo se i nezavisno od crvenih algi (Rhodophyta).

Iz oplođene askogonije, milionima puta izrastaju nove, dinukleatne hife u koje se po ćeliji ulaze po dva ćelijska jedra. Oni će također biti askogeni ili tzv. plodni. Hrane se običnim, jedno- ili monojedarnim hifama sa samo jednim ćelijskim jedrom, koje se naziva sterilnim . Mreža sterilnih i plodnih hifa sada se formira u mnogim slučajevima u makroskopski vidljivo plodno tijelo gljive, askokarp, koji može sadržavati nekoliko miliona plodnih hifa.

U stvarnom plodnom sloju , himeniju, sada nastaju askusi. U tu svrhu, askogene hife na vrhu tvore udicu u obliku U, koja ukazuje na smjer rasta hife. Dva jedra u ovoj terminalnoj ćeliji, to jest na vrhu hife, sada se dijele na takav način da se vretenasta vlakna njihovih mitotskih diobenih vretena paralelno i na taj način dva (genetički različita) kćeri jedra leže na vrhu kuke, jedno kćerinsko jedro smješteno je na vrhu hife koja je sada poravnana prema smjeru rasta, a drugo je u dnu hifine ćelije. Tako su naznačena dva paralelna poprečna zida koja dijele kuku na tri dijela: izvorni vrh hife, koji je sada usmjeren prema smjeru rasta, s jedrom, bazom hife pored nje, također s ćelijskim jedrom, te središnjim dijelom na vrhu s dva ćelijska jedra. U potonjem, pravilnim pozicioniranjem u plodnom sloju, konačno se odvija stvarna fuzija jedara i nastaje diploidni zigot . Sada se prostire na izduženu cjevastu ili cilindričnu kapsulu, stvarni askus. Tu se odvija zrenje ili mejoza, koja povećava broj jedara na četiri i istovremeno vraća haploidno stanje. Gotovo uvijek slijedi drugo jedro (mitoza), tako da se na kraju osam kćerinskih jedara smjesti u askusu. Prekriveni su nekom ćelijskom plazmom iz vlastitih membrana, a također obično imaju čvrst ćelijski zid i tako u konačnici formiraju stvarne diobene ćelije, askospore. Askusi su u početku poput graška u mahuni, ali otpuštaju se kad se ukaže prilika.

Askospore u osnovi nisu bičaste, pa ovise o drugim mehanizmima širenja. Neke spore šire se vjetrom, dok druge dolaze u kontakt s vodom kako bi stvorile zreli askus i oslobodile spore. Pojedine vrste razvile su prave "sporske topove", kojima se spore mogu baciti i u rasponu do 30 cm. Vjerovatno, kako bi širili spore u uzburkanoj zračnoj zoni iznad tla, orijentacija sporskok topa u gljivama roda Ascobolus je čak određena i incidencijom svjetlosti; za to su razvile pravi sistem leća. Čim spore pogode pogodan supstrat, klijaju, tvore nove hife i životni ciklus započinju iznova.

Klasifikacija askusa[uredi | uredi izvor]

Unitunikatno-neoperkulski askusi Hypomyces chrysospermus

Oblik askusa, tj. cjevastog spremnika u kojem se formiraju spolne spore, također ima ulogu u razvrstavanju cjevastih gljiva. Ovdje su u osnovi četiri tipa:

  • Unitunikatno-operkulski askus ima ugrađen "poklopac", u operkulumom (poklopcem) , koji ima ugrađenu slabu tačku na kojoj se lomi i otvara nakon što spore sazriju i oslobađa ih na ovaj način. Ovakvi askusi postoje samo u askokarpima koji se nazivaju apotecijski, naprimjer kod smrčaka.
  • Unitunikatno-neoperkulatni askusi, s druge strane, nemaju operkulum (poklopac). Na njegovom mjestu je elastični prsten koji djeluje poput ventila koji reagira na pritisak . Kada sazri, nakratko se širi, uzrokujući pucanje spore. Ovj tiop može se naći i u apotecijama i u peritetijama . Jedan od primjera je zlatna plijesan (Hypomyces chrysospermus).
  • Jedinstveni bitunikatni askus odlikuje činjenica da je okružen dvostrukim zidom. Sastoji se od tanke, krhke vanjske ljuske i debelog, elastičnog unutrašnjeg zida. Čim spore sazriju, ljuska se otvara tako da unutrašnji zid može da apsorbira vodu. Kao rezultat toga, počinje se širiti zajedno sa sporama koje sadrži, sve dok se ne izdigne iznad ostatka askokarpa kako bi spore mogle slobodno ući u slobodni protok zraka iz plodnog tijela gljive. Bitunikatni askusi javljaju se isključivo u pseudoapotecijama, a mogu se naći, na primjer, u gljivi jabučne krastavosti (Venturia inaequalis) i uzročniku plamenjače kestena (Guignardia aesculi).
  • Obično sferni prototunikatni askusi uopće nemaju mehanizam aktivnog otpuštanja spora . Kod njih se zreli zid ili jednostavno rastvara kako bi spore mogle nabreknuti se razbija, vanjskim utjecajima, poput životinja. Prototunikatne askuse imajuperiteciji i male apotecijea, naprimjer u izazivača pjegavosti (Ophiostoma). Budući da je više skupni naziv za askuse koji ne pripadaju ostale tri tipa, vjerovatno je da su nekoliko puta neovisno evoluirali iz jedinstvene jedinice askusa.

Ekologija[uredi | uredi izvor]

Različite uloge gljiva u filogenetskom sistemu

Cjevaste gljive imaju središnju ulogu u većini kopnenih ekosistema . One su važni razlagači organskih materijala poput mrtvog lišća, grana, mrtvog drveća itd., I olakšavaju prehranu štetnih organizama, odnosno organizama koji žive izvan organskog otpada. Rastvaranjem tvari koje se inače teško razgrađuju, poput celuloze ili lignina , one zauzimaju važno mjesto u prirodnom ciklusu dušika i ugljika. Suprotno tome, plodna tijela lamelaste gljive samo formiraju hranu širokog spektra životinja, od insekata (Insecta) i puževa (Gastropoda) do glodara (Rodentia) i većih sisara poput jelena ili divlje svinje. Pored toga, agarici su poznati po brojnim simbiotskim odnosima s drugim živim bićima.

Lišaji[uredi | uredi izvor]

Vjerovatno rano u svojoj evolucijskoj historiji, iAscomycota imale su zelene (Chlorophyta), a u pojedinim slučajevima i druge alge i cijanobakterije „pripitomljene“ (Cyanobakteria) i sa njima kao lišajeve stvarale poznate zajednice, koje na najekstremnijim mjestima za život na Zemlji, na Arktiku i Antarktiku, u pustinjama ili visokim planinama i podnose ekstremne temperature, od –40 do +80 stepeni Celzijusa. Tokom fotoautotrofije, partneri s algama pružaju metaboličku energiju fotosintezom, a gljiva nudi stabilan potporni skelet i štiti od zračenja i dehidracije. Oko 42%, ili ekvivalentno 18.000, svih cjevastih gljiva oblikuje lišajeve; obrnuto, partneri gljiva gotovo svih lišajeva su gomoljaste gljive – udio ostalih gljiva vjerovatno nije veći od 2-3%.

Mikorizne gljive i endofiti[uredi | uredi izvor]

Cjevaste gljive formiraju dvije posebno važne zajednice s biljkama, kao mikorizne gljive i kao endofiti. Prve su simbiotske asocijacije gljiva na korijenskom sistemu biljaka, a koje su vitalno značajne za drveće, posebno četinare, i samo im omogućavaju snabdijevanje mineralnim solima iz tla. Dok je gljivični partner, zahvaljujući fino razgranatom miceliju, mnogo sposobniji apsorbirati minerale od biljke, biljka ga opskrbljuje metaboličkom energijom u obliku proizvoda fotosinteze. Čak je poznato i da su mikorizne gljive u stanju prenijeti hranjive sastojke iz jedne biljke u drugu preko široke mreže hifa kako bi ih stabilizirale. Smatra se vrlo vjerovatnim da je samo osnaživanje mikoriznih gljiva i korijena biljaka omogućilo osvajanje zemlje.

Endofiti, s druge strane, žive u biljci, posebno u stabljici i u lišću , ali obično ih ne oštećuju. Tačna priroda odnosa gljive i biljke domaćina još nije dobro shvaćena, no čini se da kolonizacija endofita daje biljci veću otpornost na štetne insekte oble gliste i bakterije, te povećava ili pojačava proizvodnju posebnih alkaloida, toksičnih biljnih tvari štetnih za biljojedne sisare. Razlikuju se samo povremeni i sistemski endofiti; potonji se pojavljuju svuda u biljci.

Simbiotski odnosi sa životinjama[uredi | uredi izvor]

Brojne vrste iz roda gomoljastih gljiva Xylaria mogu se naći u gnijezdima mrava i srodnih vrsta iz plemena Attini i u gljivarskim vrtovima termita (Isoptera). Budući da plodna tijela razvijaju tek kada su mravi napustili gnijezda ili su na rubu ugibanja, smatra se da ih insekti uzgajaju poput niza gljiva (Basidiomycota). To još nije potvrđeno. S druge strane, Scolytidae su važni simbiotski partneri. Ženke tvrdokrilaca prenose gljivične spore novim biljkama u karakterističnim udubljenjima njihove vanjske kože, micetangijama. Tamo prave hodnike u šumi koji se šire prema većim odajama u kojima polažu jaja. Istovremeno, ovdje se ispuštaju i spore. Izležene larve, hrane se rezultirajućim gljivičnim hifama koje, za razliku od insekata, mogu enzimski razgraditi i drvo. Nakon metamorfoze i pretvaranja u odraslog insekta zagađenog gljivičnim sporama, traže nove biljke.

Značaj za ljude[uredi | uredi izvor]

Drvo zaraženo plavom pjegavoću „Ophiostoma minus“

Bazidiomikotne gljive, ljudskim zajednicama i pojedincima, značajno doprinose i dobrobiti i šteti .

Štete[uredi | uredi izvor]

Korica lišajeva

Jedno od najvažnijih štetnih djelovanja je njihova funkcija kao uzročnika brojnih biljnih bolesti. Smrt brijesta u velikim razmjerima prouzročile su, naprimjer, u Sjevernoj Americi i Evropi usko srodne vrste Ophiostoma ulmi i Ophiostoma novo-ulmi. Vrsta Cryphonectria parasitica iz Azije, posebno je bijesnila u Sjevernoj Americi, a može se smatrati odgovornom za zarazu slatkog kestena (Castanea sativa) bolest kukuruza (Zea mays) prenosi Cochliobolus heterostrophus. Taphrina deformans napada lišće breskve. Uncinula necator izazivpepelnicu vinove loze, dok cjevaste gljive iz roda Monilia posebno napadaju koštičavo i jabučasto voće; osim toga, zaraženi su i cvatovi breskve (Prunus persica) i višnje (Prunus cerasus).

Cjevaste gljive, poput Stachybotrys chartarum, odgovorne su za izbjeljivanje pamučnog tekstila i predstavljaju veliki problem, posebno u tropima. Plavo-zelena, crvena i smeđa plijesan napadaju i kvare hranu, Penicillium italicum, naprimjer, narandže. Zrna zaražena s Fusarium graminearum sadrže mikotoksine , kao što su dezoksinivalenoli koji, kada ih konzumira svinja, izaziva oštećenja kože ili lezije sluznice. Direktno relevantne za ljude su gljive ergot (Claviceps purpurea), koja napada raž i pšenicuj, a vrlo su toksični, možda čak i kancerogeni alkaloidi. Ako se uzimaju, između ostalog, može doći do crijevnih grčeva i teških halucinacija. Suprotno tome, miceliji vrste Aspergillus flavus su visoko kancerogeni i oštećuju jetru. Cjevasta gljiva koja raste na kikirikiju, između ostalog, formirala je aflatoksine . Usporedbe radi, Candida albicans, kvasac koji može utjecati na sluznicu ljudi i uzrokuje kandidijazu, prilično je bezopasna. Kožne gljive roda Epidermophyton, koje su odgovorne za gljivične infekcije kože, također su relativno bezopasne za ljude sa zdravim imunskim sistwmom. Međutim, ako se sistem uznemiri, mogu se pojaviti bolesti opasne po život; naprimjer, Pneumocystis jirovecii odgovoran je za tešku pneumoniju, kao što je to slučaj, naprimjer, kod bolesnika sa AIDS-om.

Koristi[uredi | uredi izvor]

Sa druge strane, cjevaste gljive su također donijele u značajnu korist za ljude. Najpoznatija je vjerovatno vrsta Penicillium chrysogenum, čiji je antibiotik razvio u borbi protiv konkurentskih bakterija, a kao lijek penicilin pokrenuo revoluciju u liječenju bakterijskih zaraznih bolesti u 20. stoljeću đ. Ali važnost Tolypocladium niveum, cjevaste gljive, koja proizvodi jedno od najučinkovitijih sredstava imunosupresije ciklosporinom, teško je precijeniti. Osim upotrebe kod presađivanja organa, kako bi se spriječilo odbacivanje stranog tijela, ciklosporin se također smatra lijekom za autoimune bolesti poput multiple skleroze, ali postoje sumnje u dugoročnu podnošljivost aktivnog sastojka.

Pored toga, neke gljive mogu se relativno lahko genetički modificirati. Tada proizvode važne proteine poput inzulina , ljudskih faktora rasta ili tPA , aktivnog sastojka koji se koristi za otapanje krvnih ugrušaka . Hljebna plijesan Neurospora crassa važan je organizam u biologiji; njegov je genom sada potpuno sekvencioniran.

Na profanoj razini, uzgoj gljiva u vrećama, koristi se za proizvodnju hrane: pekarski kvasac (Saccharomyces cerevisiae) peče se s kvasnim tijestom, a u proizvodnji piva i vina kada se šećer glukoza ili saharoza, fermentitra do alkohola, uz otpuštanje ugljik-dioksida , koji služi za narastanje tijesta. Enzimi iz Penicillium camembertii imaju posebnu ulogu u proizvodnji sireva camembert i brie, a onih od Penicillium roqueforti koriste se u proizvodnji gorgonzole, roqueforta i blue stiltona . Aspergillus oryzae dodaje se namočenoj sojinoj kaši, posebno u Aziji; Fermentacija stvara sojin umak koji se koristi u mnogim jelima sa Dalekog Istoka.

Uostalom, neke cjevaste gljive su i poželjne jestive gljive: mogu Basidiomycota u tom pogledu biti važnije u broju; s gljivama smrčcima (Morchella) i tartufima (Tuber), askogljive su dvije najkulinarskije gljivne poslastice.

Opasnosti[uredi | uredi izvor]

O globalnoj opasnosti od gljiva uglavnom nema informacija. Za razliku od sisara ili ptica, naprimjer, stoke, premalo se zna da bi se mogle dati precizne procjene o globalnoj prijetnji agarnim gljivama. To se posebno odnosi na brojne, često samo mikroskopski vidljive mikorizne gljive, koje ipak imaju važne ekološke uloge, ali podaci koji su dostupni za velike gljive još uvijek su veoma rijetki. Gljive su na crvenoj listi tek od 2003., ali 2004. Na popisu pojavile su se samo dvije vrste lišajeva Sjeverne Amerike, Cladonia perforata i Erioderma pedicellatum, jedine koji su do sada ocijenjene – informativna vrijednost popisa do sada je zanemariva.

Na nacionalnoj razini, crvena lista ugroženih velikih gljiva prvi put je sastavljena u Njemačkoj 1992. godine. Na popisu nasljednika objavljenom 1996. godine oko 55% poznatih vrsta lišajeva (u kojima cjevaste gljive čine ogromnu većinu partnera gljiva) ocijenjeno je ugroženim, zajedno s čitavim nizom velikih gljiva poput Caloscypha fulgens ) ili divovske Gyromitra gigas su na popisu. Švicarska ima „Privremenu crvenu listu ugroženih viših gljiva u Švicarskoj“ od 1995. godine, na kojoj su navedene i neke vrste gomoljastih gljiva.

Filogenija[uredi | uredi izvor]

Askomicetne gljive su se najvjerovatnije razvile u moru. Kada su se odvojile od svoje evolutivne sestrinske grupe, na gljive se ne može odgovoriti tačno ni početkom 21. stoljeća. Molekulski biološki nalazi ukazuju na geološko doba kasnog proterozoika, prije oko 600 miliona godina. Iako su fosili koji se mogu tumačiti kao gomoljaste gljive već poznati iz silura , njihovo pridruživanje ovoj grupi danas je kontroverzno.

Cjevaste gljive iz donjeg devonskog perioda, prije oko 400 miliona godina dokazano su bez sumnje . Na poznatoj lokaciji, Rhynie Chert u Aberdeenshireu, Škotska, tanke sekcije ispod epiderma lišća, klice i rizoma ranih zemljišta biljka Asteroxylon nije pronađeno. Identificirani su askusi, askospore i periteciji u obliku askokarpa koji se mogu jasno povezati s cjevastim gljivama. Interakcije između gljive i biljke razvile su se vrlo rano; čak se nagađa da je blizak simbiotski odnos gljiva i biljaka mogao biti preduvjet za naseljavanje kopna. Zanimljivo je da su poznati i najstariji lišajevi s nalazišta u blizini Rhynie.[3][4][5]

Ascomycota
*Taphrinomycotina
*Schizosaccharomyceta
*Saccharomyceta
*Saccharomycotina
*Pezizomycotina
*Leotiomyceta
*Sordariomyceta
*Dothideomyceta

Taksonomija[uredi | uredi izvor]

Askomicetne gljive vrlo vjerovatno mogu formirati monofiletni takson , tj. uključuju sve potomke zajedničkog pretka. Čini se da je to gotovo izvjesno, prije svega zbog sinapomorfije askusa, koja se javlja samo u cjevastim gljivama. U gljivama bez spolnog stadija, često ih je moguće svrstati u cjevaste gljive na temelju jasnih molekularno-bioloških ili ultrastrukturnih podataka. Kombinacija sa lamelarnim gljivama (Basidiomycota) u skupinu zvanu Dikarya nastaje zbog redovne podjele u obje skupine s poprečnim zidovima s središnjom perforacijom, zajedničke dvojedarne (dikariotske) faze u životnom ciklusu nakon fuzije staničnih plazmi i one koja se pojavljuje u obje grupe o heterokariozi spomenuo je mogućnost fuzije sterilnih hifa (anastomoza) opravdana. Kukice koje se pojavljuju na vrhu askogenih ćelija neposredno prije formiranja askusa i kopči (spojnih konekcija) koje se nalaze u gljivama vide se kao homologije , tj. kao strukture koje se vraćaju u uobičajenu strukturu prethodnika.

Cjevaste gljive čine vrlo bogatu skupinu, s udjelom u ukupnom broju svih stvarnih gljiva od 75%; do sada je opisano više od 32.000 vrsta; međutim, stvarni broj vjerovatno će biti nekoliko puta veći, posebno s obzirom na gljivnu floru tropskih područja koja se do sada teško proučava. Postoje tri velike grupe unutar taksona, koje su klasifikovane kao potkoljena:

  • Pezizomycotina (također Euascomycetes) čine najveću grupu. Kod njih se askusi razvijaju iz askogenih hifa, koje su u ascocarpu gotovo uvijek kombinirane. Membrana askospora ne nastaje iz membrane ćelijskog jedra, nego iz vanjske plazmamembrane. Euascomycetes uključuje većinu plijesni, kao i medicinski važnu vrstu Penicillium chrysogenum, bezbroj gljiva koje tvore lišajeve, ali i tartufe i smrčke.
  • Saccharomycotina (Hemiascomycetes) su vrlo jednostavne cjevaste gljive, koje čine malo ili nimalo hifa. U ovoj grupi nema askokarpa; umjesto toga, askusi nastaju direktno, bez prelaska preko specijaliziranih askogenih ćelija. Nakon konjugacije pogodnih haploidnih ćelija i fuzije za formiranje zigota, zigot se transformira u askus u kojem nastaju četiri tetraedarske askospore koje klijaju. Za razliku od Pezizomycotine, membrana spora potiče iz membrane jedra spora. Saccharomycotina obuhvata brojne kvasce , uključujući i pekarski Saccharomyces cerevisiae, ali i vrste Candida albicans, odgovorne za infekciju sluzokože . U velikoj mjeri je nesporno da Saccharomycotina čini prirodnu grupu.
  • Taphrinomycotina (Archaeoascomycetes) konačno imaju utvrđen rang tek krajem 20. Stoljeća, a uključuju relativno malu grupu vrsta koje su ubrajali uklasične Hemiascomycete. Vjerovatno su se rano razdvojili od svih ostalih gljiv. Sada se ova grupa smatra monofiletnom, čak i ako je dosta raznolika. Tafrinomycotina ne formiraju askokarpe.

Podjela prema Hibbett et al.[uredi | uredi izvor]

Hibbett et al. (2007) strukturiraju Ascomycota na sljedeći način:

Rodovi[uredi | uredi izvor]

Istraživanja[uredi | uredi izvor]

Taphrinomycotina su i dalje predmet aktivnog istraživanja. Položaj gomoljastih gljiva kao sestrinske grupe bazidiomicetnih gljiva smatra se relativno nespornim, ali pitanja o daljnjoj klasifikaciji i dalje su aktuelna. Konkretno, još nije rasvijetljen odnos između Archaeoascomycetes i preostalih cjevastih gljiva; detaljnija klasifikacija redova još je u toku. Drugo plodno područje istraživanja je proučavanje filogenetske pr4ošlosti cjevastih gljiva pomoću fosilnih spora, askusa ili cijelih askokarpa. Konkretno, povezanost agarikusnih gljiva s korijenom prvih kopnenih biljaka nije daleko. Daljnji nalazi fosila smatraju se hitno potrebnima da bi se bolje razumjeli procesi uključeni u kopneno naseljavanje biljaka i gljiva.

Uloga gljiva u prirodnim ekosistemima još je jedno aktivno područje mikoloških studija. Dok se lihenologija tradicionalno smatra neovisnom naukom, proučavanje mikoriznih simbioza i endofitnih gljiva spada u područje interesovanja istraživača gljiva ili mikologa. Konkretno, endofiti su tek vrlo malo istraživani u vezi sa njihovim efektima na dotične biljke domaćine.

Neke gljive služe i kao modelni organizmi u genetici i molekulskoj biologiji . Između ostalog , proučavaju se brojni ćelijski biološki fenomeni na Neurospora crassa i pekarskom kvascu Saccharomyces cerevisiae, koji su od temeljnog značaja za razumijevanje životnih procesa u kojima se nalaze svi organizmi. Pitanje zaštite vrsta postaje sve važnije: ugroženost vrste može se pouzdano procijeniti ako postoje pouzdani podaci o razvoju populacije – međutim, čak i u umjerenim geografskim širinama oni postoje samo u vrlo rijetkim iznimnim slučajevima. Početkom 21. vijeka vjerovatno je zabilježen samo vrlo mali dio taksona agarikusnih gljiva.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Lutzoni F; et al. (2004). "Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits". American Journal of Botany. 91 (10): 1446–80. doi:10.3732/ajb.91.10.1446. PMID 21652303.
  2. ^ James TY; et al. (2006). "Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny". Nature. 443 (7113): 818–22. Bibcode:2006Natur.443..818J. doi:10.1038/nature05110. PMID 17051209. Nepoznat parametar |s2cid= zanemaren (pomoć)
  3. ^ Sugiyama J1, Hosaka K & Suh SO. 2006, Early diverging Ascomycota: phylogenetic divergence and related evolutionary enigmas. Mycologia. 2006 Nov-Dec;98(6):996-1005.
  4. ^ Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality Ima fungus, BMC
  5. ^ https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-9290-4_17
  6. ^ David S. Hibbett, Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Eriksson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M. Kirk, Robert Lücking, H. Thorsten Lumbsch, François Lutzoni, P. Brandon Matheny, David J. McLaughlin, Martha J. Powell, Scott Redhead, Conrad L. Schoch, Joseph W. Spatafora, Joost A. Stalpers, Rytas Vilgalys, M. Catherine Aime, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L. Benny, Lisa A. Castlebury, Pedro W. Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M. Geiser, Gareth W. Griffith, Cécile Gueidan, David L. Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard A. Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironside, Urmas Kõljalg, Cletus P. Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miądlikowsk, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley-Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valérie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, José Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sugiyama, R. Greg Thorn, Leif Tibell, Wendy A. Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiß, Merlin M. White, Katarina Wink, Yi-Jian Yao, Ning Zhang (2007): A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research 111(5): 509-547, British Mycological Society,
  7. ^ http://ddr.nal.usda.gov/bitstream/10113/13226/1/IND44044516.pdf
  8. ^ Webarchiv http://ddr.nal.usda.gov/bitstream/10113/13226/1/IND44044516.pdf: A higher-level phylogenetic classification of the Fungi

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]