Bič (biologija)

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
(Preusmjereno sa Flagela)
Idi na: navigaciju, pretragu
Gnome-edit-clear.svg Ovaj članak zahtijeva čišćenje.
Molimo Vas da pomognete u poboljšavanju članka pišući ili ispravljajući ga u enciklopedijskom stilu.
Preferences-system.svg Ovom članku potrebna je jezička standardizacija, preuređivanje ili reorganizacija.
Pogledajte kako poboljšati članak, kliknite na link uredi i doradite članak vodeći računa o standardima Wikipedije.
Text document with red question mark.svg Ovaj članak koristi jednostavne linkove za reference. Zamijenite ih punim citatima da biste spriječili stvaranje mrtvih linkova. Možete koristiti odgovarajuće šablone za citiranje ili alatku reFill.
Struktura bakterijskog biča
Bičevi Chlamidomonas sp. (10.000x)

Bič (lat. flagellum) je trepavičasti dodatak koji viri iz ćelijskog tijela određenih prokariotskih i eukariotskih ćelija. Primarna uloga mu je uloga organele za kretanje ali također često ima funkciju i kao čulna organela koja je osjetljiv na hemijske i temperaturne podražaje izvan ćelije.

Bičevi su organele koje su definirane po funkciji, a ne strukturi. Postoje velike razlike između raznih vrsta flagella. Tako se prokariotski i eukariotski bičevi međusobno uveliko razlikuju po sastavu proteina, strukturi i mehanizmima kretanja. Međutim, u oba slučaja služi za plivanje.

Primjer biča kod bakterija je uzročnik čira koji izaziva Helicobacter pylori, koji koristi više flagela za pokretanje kroz sluz obloge želuca (epitela). Primjer eukariotskih ćelijskih bičeva je sisarski spermatozoid, koji ga koristi za pokretanje kroz ženski reproduktivni trakt. Eukariotski bičevi su strukturno identični eukariotskim trepljama, iako se ponekad javlja razlika, prema funkciji i / ili dužini.

Tipovi[uredi | uredi izvor]

U biologiji ser razlikuju tri tipa bičeva:

  • bakterijski
  • kod Archaea i
  • eukariotski.

Glavne razlike među njima su sumarizirane kako slijedi.

  • Bakterijski bičevi su spiralna vlakana, svako s rotacijskim pokretima (rotacijski motor) na osnovi kako kretanja kazaljki na satu ili obrnuto. Omogućavaju nekoliko načina bakterijskog kretanja.
  • Arhejski (Archaea) bičevi su površno slične bakterijskim, ali se razlikuju u mnogim detaljima i ne smatraju se međusobno homolognim.
  • Eukariotski bičevi – životinjskih, biljnih i protistnih ćelija – su složeni ćelijske projekcije trepavicu unazad. Klasificiraju se na uz eukariotske pokretljive treplje (cilije) nazivaju undulipodije.[1] Ispoljavaju karakteristične valovite pokrete, kao dodatnu ulogu u ćelijskim funkcijama i/ili kretanju. Primarne treplje su pokretljive, a nisu undulipodia; imaju strukturu 2C okupljanja i održavanja. 2C strukturno različitih 9 + 0 aksonema, a ne 9 + 2 aksoneme koje imaju bičevi i pokretljive trepljaste undulipodije.

Bakterijski bič[uredi | uredi izvor]

Fizički model bakterijskog biča

Struktura i sklop[uredi | uredi izvor]

Bakterijske bič se sastoji od proteina flagelina. U obliku spiralne cijevi, prečnika 20 nanometara i ima oštre krivine na spoljašnosti vanjske membrane; ova "kuka" omogućava osi spirale da direktno izlazi iz ćelije. Osovina mu ide između kuke i bazalnog tijela, prolazi kroz prstenove proteina u membrani ćelije, koji djeluju kao ležajevi. Gram-pozitivni organizmi imaju po dva od ovih bazalnih prstenastih tijela, jedan u peptidoglikanskom sloja i jedan u plazma membrani. Gram-negativni organizmi imaju četiri takva prstena: L prsten vezan sa lipopolisaharidima, P prsten vezan sa peptidoglikanskim slojem, M prsten ugrađen u plazma membranu i S prsten izravno priključen na plazma membranu. Filament završava proteinskim slojem.

Nit (filament) biča je dugi spiralni vijak koji pokreće bakteriju kada ga moror zarotira, preko kuka. U većini proučavanih bakterija, uključujući i Gram negativne Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus i Vibrio alginolyticus, filament sastoji se od jedanaest protofilamenata približno paralelnih sa filamentom osi. Svaki protofilament je serija tandem proteinskih lanaca. Međutim, kod Campylobacter jejuni, postoji sedam protofilamenata.

Bazalno tijelo ima nekoliko osobina koje su zajedničke sa nekim vrstama sekretornih pora u Gram negativnih bakterija, kao cijev poput centralnog "priključka", koji se proteže kroz plazma membranu. S obzirom na strukturne sličnosti između bakterijskih bičeva i bakterijskih sekrecijskih sistema, smatra se da je bakterijski bič možda evoluirao od tipa tri sekrecijskog sisema. Međutim, nije poznato da li su određene pore izvedene iz bakterijskih flagela ili bakterijskih sekrecijskih sistema.

Pokretački kompleks[uredi | uredi izvor]

Bakterijski bič je vođen obrtnim motorom ( Mot kompleks ), sastavljenom od proteina, koji se nalazi na vezištu, na unutrašnjoj ćelijskoj membrani. Snaga motora je potiče od protonskog pokretača, odnosno, od protoka protona (vodikovih iona) preko ćelijske membrane zbog gradijenta koncentracije uspostavljene ćelijskim metabolizmom. Kod Vibrio vrsta postoje dvije vrste bičeva, bočnih i polarnih, a neki su vođeni putem natrijske [[ionska pumpa|ionske pumpe] ], umjesto protonske pumpe. Rotor prenosi protone kroz membranu, a uključen u sam proces rotora može raditi na 6.000 do 17.000 rpm, ali uz vlaknom prilogu najčešće samo dostigne 200-1000 obrtaja u minuti. Smjer vrtnje se može uključiti gotovo trenutno, uzrokovan malom promjenom u položaju proteina FliG, u rotoru.[2] Bič je visoko energetski djelotvoran, a troši vrlo malo energije. [3][4]

Cilindrični oblik flagela je pogodan za kretanje mikroskopskih organizama. Oni djeluju rade pri niskim Reynolds brojevima, gdje je viskoznost okolne vode mnogo važnija od njegove mase ili inercije.[5] Brzina obrtanja bičeva varira kao odgovor na intenzitet motiva protonskih sila, čime se omogućavaju određeni oblici kontrole brzine, ali i mogućnost nekm vrstama bakterija za postizanje izvanredne brzine u odnosu na njihovu veličinu; neke postižu i oko 60 ćelijskih dužina po sekundi. Iako bi sa takvom brzinom bakteriji bilo potrebno oko 245 dana da pređe kilometar, i iako to možda izgleda presporo, perspektiva se mijenja kada se uvodi pojam skale. U odnosu na makroskopske oblike života, zaista je vrlo je brzo ako je izražena u smislu broja dužine tijela u sekundi. Gepard, na primjer, ostvaruje tek oko 25 dužina tijela / sec.

Korištenjem biča, Escherichia coli | E. coli je u mogućnosti da se brzo kreće prema mamcu i udaljava od progonitelja. To čini pomoću pristrasno nasumičnog kretanja, uz ubrzanje i okretanje oko rotirajućeg biča, u pravcu kazaljke na satu i obratno.

Formiranje biča[uredi | uredi izvor]

Tokom formranja biča, njegove komponente prolaze kroz šuplje jezgre bazalnih tijela i izrastaju u filamente. Tokom tog procesa, proteinske komponente se ne dodaju na vrh biča nego u bazu. U uvjetima in vitro, filamenti bičeva se okupljaju spontano u rješenje koje sadrži pročišćeni flagelin kao jedini protein.

Evolucija[uredi | uredi izvor]

Evolucija biča kod bakterija se koristi kao argument protiv evolucije, tumačenju kreacionista. Oni tvrde da kompleksne strukture poput flagela ne mogu evoluirati od jednostavnih struktura. Drugim riječima, bič je "nereduciblni kompleks" i potrebno je da funkcioniraju sve njihove komponente proteina. Međutim, u brojnim studijama je pokazano je da veliki broj proteina može izostati bez (kompletnog) gubitka funkcije. Osim toga, danas je općeprihvaćena pretpostavka da su bičevi evoluirali iz mnogo jednostavnijih sekrecijskih lučenje sistema, kao što je prihvaćeto modelom Tip III sistemsekrecije.

Modeli aranžmana biča[uredi | uredi izvor]

Primjeri aranžmana bakterijskih bičeva

Različite vrste bakterija imaju razne brojeve i aranžmane bičeva.

  • Monotricha bakterije imaju jedan bič (npr . Vibrio cholerae).
  • Lophotricha bakterije imaju više bičeva koji se nalazi na istom mjestu bakterijjske površine koja pokreće bakterije u jednom pravcu. U mnogim slučajevima, osnove više flagela su okružene specijaliziranom regijom ćelijske membrane, tzv. polarna organela
  • Amphitricha bakterije imaju jedan bič na svakom od dva suprotna kraja (samo jedan radi povremeno, omogućavajući bakteriji da brzo preokrene pravac, prelaskom na aktivni bič).
  • Peritricha bakterije imaju bič koji je projektovan za djelovanje u svim pravcima (npr. E. coli ).

Kod nekih velikih oblika bakterija Selenomonas, više od 30 pojedinačnih bičeva se organiziraju izvan ćelijskog tijela, spiralno krivudajući jedni oko drugih iformirajući gustu strukturu (lako vidljivu svejetlosnim mikroskopom) zvanu "svežanj" ili fascikla.

Ostale bakterije, kao što je većina spiroheta, imaju dva ili više specijaliziranih bičeva (endoflagela) koji izlaze iz suprotnih polova ćelije i zajedno čine tzv. "aksijalni filament", koji se nalazi u sklopu periplazmatskog prostora, između fleksibilnog ćelijskog zida i vanjskog plašta. Rotacija aksijalnog vlakna u odnosu na ćelijsko tijelo, uzrokujući da cijela bakterija krene naprijed pokretom poput vadičepa, čak i kroz materijale koji su dovoljno viskozni da spriječe prolaz bakterijama sa običnim bičevima.

Suprotno od rotacije, polarni bičevi monotriha guraju ćelije naprijed dok oni zaostajeu, slično kao kad vadičep kreće unutar pluta. Voda je, na mikroskopskoj skali, vrlo viskozna i veoma se razlikuje od našeg svakodnevnog iskustva vode.

Bičevi su ljevostrani heliksi i objedinjeno se okreću zajedno samo kada rotiraju u pravcu kazaljke na satu. Kada neki od rotora ide u obrnutom smjeru, bičevi opustite i ćelija počinje da se "kotrlja". Također se pretpostavlja da, čak i ako bi svi bičevi rotirali u smjeru kazaljke, oni neće formirati snop, zbog geometrijskih i hidrodinamičkih razloga. Takva "prevrtanja" se mogu dogoditi povremeno, što je dovelo do naizgled ćelijskog veslanja u mjestu, što je rezultira preorijentacijom ćelije. Ori rotaciji u smjeru kazaljke na satu, bič je potisnut hemijskim povoljnijim spojevima u ćeliji (npr. hrana), ali motor je i na to visoko adaptivan. Stoga, kada se kreće u povoljnom smjeru, koncentracija hemijskih tvari za skraćivanje se stalno povećava. Međutim, kada je pravac kretanja ćelije je nepovoljan (npr., daleko od hemikalija za opružanja, regulatori su više i češće potisnut, uz šanse da će se ćelija na taj način preorijentisati u ispravan pravac.

U nekim Vibrio spp. (posebno Vibrio parahemolyticus i srodnih proteobakterija, kao što su Aeromonas, koegzistiraju dva sistema bičeva, koristeći različite skupove gena i različite ionske gradijente za energiju. Polarni bičevi osiguravaju pokretljivost u miješanoj tečnosti, dok su bočne flagele izražene kada se polarne ispunjavaju previše otpora za obrtanje. Ovi omogućvaju veliku pokretljivost na površinama ili u viskoznim tekućinama.

Bičevi Archaea[uredi | uredi izvor]

Bičevi arheja (lat. archaellum) su površinski slični bakterijskim (ili eubakterijskim); u 1980. se mislilo da im je homologan po ukupnoj morfologiji i ponašanju.

Bičevi i archaea se sastoje od filamenata koji se protežu izvan ćelije, a usmjereni su u prvcu kretanja ćelije. Imaju jedinstvenu strukturu, kojoj nedostaje centralni kanal. Slično bakterijama tipa IV, pilini i flagelini (arhelini) su građeni od signalnih peptida klase 3 i obrađeni tipom IV prepilin peptidazi-sličnim enzimom. Arhaelini su obično izmijenjeni dodavanjem N-povezanih glikana, koji su neophodni za pravilno sklapanje i/ili funkciju.

Otkrića iz 1990-ih dala su brojne detaljne razlike između arhejskih i bakterijskih bičeva; To su:

  • Bakterijski bičevi se pokreću protoka H+ iona (ili povremeno natrijevih Na+ iona); arhejski bičevi su gotovo sigurno podržasni ATP-om. Momentno – generirani pokretači arhejskih bičeva još uvijek nisu identificirani.
  • Dok bakterijske ćelije u bičevima često imaju mnogo vlakana, od kojih je svaki rotira samostalno, bičevi arheja se sastoje od snopova mnogih vlakana koje rotiraju kao jedan sklop.
  • Bakterijski bičevi rastu dodavanjem podjedinica flagelina na vrhu; bičevi arheja rastu dodavanjem podjedinica u bazu.
  • Bakterijski bičevi su deblji od arhejskih bakterijsko vlakno ima dovoljno veliku šuplju "tubu" unutar koje flagelinska podjedinica može teći do unutrašnjosti filamenta i dodati na vrhu; ahejska nit je za ovo pretanka (12-15 nm).
  • Mnoge komponente bakterijskih bičeva imaju sličnost sa komponentom tipa III sekrecijskog sistema, ali komponente bakterijskih i arhejskih ne dijele sličnost sekvenci . Umjesto toga, neke komponente sekvenci arhejskog dijele sekvencne i morfološke sličnosti sa komponentama tipa IV pila, koji se montiraju aktivnošću tipa II sistema lučenja (nomenklatura pili i sistema sekrecije proteina nije međusobno usklađena).

Ove razlike bi mogle značiti da su bakterijski arhejsi bič klasičan slučaj bioloških analogija ili konvergentne evolucije, umjesto homologije.[6]

Eukariotski bičevi[uredi | uredi izvor]

Eukariotski bič
Poprečni presjek aksoneme
Uzdužni presjek u predjelu biča Chlamydomonas reinhardtii.

Terminologija[uredi | uredi izvor]

Da bi se istakla razlika između bakterijskih bičeva i eukariotskih treplji (cilija) i bičeva, neki autori pokušali zamijeniti nazive ove dvije eukariotske strukture s "undulipodija" (npr. svi radovi od Margulisa od 1970.). ili "cilija" za oba (npr. Hülsmann, 1992. Ili sa flagelumskim/cilijumskim aparatpm u protista.[7][8]Međutim, diskriminativna upotreba termina treplja (cilia) i bič (flagellum) kod eukariota je je usvojena i u naučnnoj zajednici općenito raširena.[9]

Unutrašnja struktura[uredi | uredi izvor]

Eukariotski bič je snop od devet stopljenih parova mikrotubulskih dubleta okolnih dva centralna single mikrotubule. Takozvana 9 + 2'" struktura koja je karakteristična za jezgro eukariotskih bičeva naziva se aksonema. U podnožju je eukariotskih bičeva je bazalno tijelo, blefaroplast ili kinetosom, što je mikrotubuleski organizacijski center (MTOC) za mikrotubule biča i duga je oko 500 nanometara. Bazalna tijela su strukturno identična centriolama. Bič je uvučen u ćelijsku plazma membranu, tako da je njegova unutrašnjost povezana sa citoplazmom. Pored aksoneme i bazalni tijela, relativno konstantnih u morfologiji, druge interne strukture bičevog aparata su tranzicijska zona (gdje se sastaju aksoneme i bazalna tijela) i korijenski sistem (mikrotubularne ili fibrilarne strukture koje se protežu od bazalnog tijela u citoplazmu), više varijabli ikorisnih kao indikatori filogenetskih odnosa eukariota. Ostale strukture, više neuobičajene, su one kod paraflagelumska (ili paraksijalna), R vlakna i S vlkna

Mehanizam[uredi | uredi izvor]

Od svakog od devet vanjskih mikrotubulskih dubleta proteže se par dineinskih krakova ("unutrašnji" i "vanjski") na susjedne mikrotubule. Dineinski kraci su odgovorni za vrtloženje biča, kao sile proizvedene za krake koja uzrokuje da dubleti mikrotubule klizi jedni protiv drugih i bič se u cjelini savija. Snaga dineinskih krkova se proizvodi hidrolizom adenozintrifosfata (ATP) . Aksonema bičatakođer sadrži iradijalne dijelove – polipeptidne komplekse koji se protežu od svake od devet vanjskog dubletnih mikrotubule prema centralnom paru, s "glavom" od krakova, prema unutra. Za radijalne krakove se mislilo da su uključeni u regulaciju pokreta biča, iako tačna funkcija i način njihovog djelovanja još nisu shvaćenii.

Bič i/ili treplja[uredi | uredi izvor]

Razlike svojstava pokreta biča i treplj

Redovni obrasci radljivosti eukariotskih treplji i bičeva generiraju kretanja na ćelijskom nivou. Primjeri se kreću od pogona pojedinačnih ćelija, kao što je plivanje spermatozoida za transport fluida duž stacionarnih slojeva ćelija, kao što su respiratornom traktu. Iako su eukariotski bičevi i pokretljive strukturno identični, obrazac radljivosti ove dvije organele može biti drugačiji. U slučaju flagela, pokreti su često planarni i nalik talasima, dok su pokreti treplji često složenije trodimenzionalno kretanje sa potrebnom snagom i oporavkom.

Transport unutar biča[uredi | uredi izvor]

Intraflagelumski transport (IFT) je proces kojim aksonemske podjedinice, transmembranski receptori i drugi proteini se premještaju gore i dolje duž biča, što je od suštinske važnosti za pravilno funkcioniranje biča, i u pokretu i u prenosu signala.

Eukariotske flagele i/ili cilije, vjerojatno su karakteristike predaka i rasprostranjene su u gotovo svim grupama eukariota, kao relativno višegodišnje ili u fazi flagelatnog dijela životnog ciklusa (npr, zoid, i gameti zoospore, koji se mogu (kontinuirano ili ne) proizvoditi.[10][11]

Prva situacija se nalaze u specijaliziranim ćelijama višećelijskih organizama (npr hoanocti spužvi ili cilijama prekriveni epitel metazoa ), kao u cilijata i mnogi eukarioti sa "fazom biča" .

Flagelatni stepen u životnom ciklusu postoji kod mnogih grupa organizama, kao što su:

Bičeva i treplji, u nekim grupama uopće nema, što je vjerovatno posljedica primitivnosti oblika. Odsustvo cilija je zabilježeno za:

  • Crvene alge,
  • Neke zelene alge (Zygnematophyceae),
  • Gimnosperme,
  • Angiosperme
  • Penatne dijatimeje,
  • Neki apikompleksni oblici,
  • Neki ameboidi,
  • Sperma nekih metazoa.[13] i kod gljiva (izuzev hitridnih).

Tipologija[uredi | uredi izvor]

Postoje brojni termini u vezi sa bičevima koji karakteriziraju eukaruite.[14]

Prema prisustvu površinske strukture bičevi mogu bit:

  • Trzajni (= glatki, akronematski): bez dlaka, npr. u Opisthokonta;
  • Dlakavi (= sa šljokicama, pleuronematski): s dlakama (= mastigoneme sensu lato), podijeljena na:
    • Sa finim dlakama (= necjevaste ili jednostavne dlake): javlja se kod Euglenophyceae; Dinoflagellata i nekih Haptophyceae (Pavlovales)
    • S krutim dlakama (= cjevaste dlake, retroneme, mastigoneme sensu stricto ), podijeljena u:
      • Bipartitne dlake: s dvije regije. Javlja se u Cryptophyceae, Prasinophyceae i nekim Heterokonta
      • Tripartitne (= straminipilne) dlake: sa tri regije. Javlja se u većini Heterokonta
  • Stihonematski bičevi: sa jednim redom dlaka
  • Pantonemaski bičevi: s dva reda dlaka
  • Ljuskasti: npr, Prasinophyceae
  • Sa bodljama: npr, neke smeđe alge.
  • sa undulatnom membranom: kao neki kinetoplastidi, neki parabasalidi.

Prema broju bičeva, ćelije mogu (uz napomenu da neki autori umjesto njih govore cilije) biti

  • Protozoe i drugi protisti.
  • Uniflagelatni: većina Opisthokonta
  • Biflagelatni: Dinoflagellata, gameti Charophyceae, većine mahovina i neke metazoa
  • triflagelatni: npr. gameti nekih Foraminifera
  • Kvadriflagelatni, npr. neke Prasinophyceae
  • Oktoflagelatnu: kao Diplomonada, neke Prasinophyceae
  • Multiflagelatni: npr. Opalinata, Ciliophora, Stephanopogon, Parabasalida, Hemimastigophora, Caryoblastea, Multicilia, gameti (ili zoidi) Oedogoniales (Chlorophyta), neke Pteridophyte i neke Gymnosperme

Prema mjestu (položeju) ugradnje bičeva:

  • Vodene fikomicete (gljive),
  • Opistokonti: ćelije sa naknadno ugrađenim bičevima. Termon je Vischer (1945), koji se također odnosi i na takson Opisthokonta
  • Akrokonti: ćelije sa všnim bičevima,
  • Subakrokonti: ćelije sa subvršnim (subapikalnim) bičeima
  • Pleurokonti: ćelije sa bočnim bičevima.

Ostali termini u vezi sa tipovcima bičeva su:

  • Izokonti: ćelije sa bičevima jednake dužine. Formalno se odnose na Chlorophyta
  • Anizokonti: ćelije sa bičevima nejednake dužine, kao kod porodica 'Euglenophycea i Prasinophyceae;
  • Heterokonti: termin je uveo Luther (1899) koji se odnosi na Xanthophyceae, prema paru bičeva nejednake dužine. Uzima se i u specifičnom značenju za ćelije sa prednjim straminipilnim bičem (sa tripartitnim mastigonemama, u jednom ili dva reda), a zadnji je obično glatki. Također se koristi kada se odnosi na takson Heterokonta;
  • Stefanokonti: ćelije sa krunom bičeva blizu njihovog prednjeg kraja. Termin su uveli Blackman i Tansley (1902) za Oedogoniales;
  • Akonti: ćelije bez bičeva. Odnose se i na taksonomske grupe Aconta ili Akonta: Zygnematophyceae i Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904) ili Rhodophyceae (Christensen, 1962).

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ http://www.encyclopedia.com/doc/1O6-undulipodium.html A Dictionary of Biology], 2004, accessed 2011-01-01.
  2. ^ http://lifescientist.com.au/content/molecular-biology/news/inside-nature-s-most-efficient-motor-the-flagellar-1216235209.
  3. ^ http://lifescientist.com.au/content/molecular-biology/news/inside-nature-s-most-efficient-motor-the-flagellar-1216235209.
  4. ^ Unlocking the secrets of nature's nanomotor Nikkei Asian Review, 2014.
  5. ^ Dusenbery D. B. (2009): Living at micro scale: The unexpected physics of being small. Harvard University Press, Cambridge, ISBN 0-674-03116-4.
  6. ^ Berg H. C. (2003): E. coli in motion, Springer, New York, ISBN 9780387008882.
  7. ^ Hülsmann, N. (1992). Undulipodium: end of a useless discussion. 'Eur. J. Protistol., 28: 253–257.
  8. ^ Adl, Sina M. et al. (2012): http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf The revised classification of eukaryotes]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59.5 (2012): 429-514.
  9. ^ Leadbeater et al. (2000): The Flagellates: Unity, diversity and evolution. Taylor and Francis, London.
  10. ^ Yubuki N. Leander B. S. (2013): http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.12145/abstract Evolution of microtubule organizing centers across the tree of eukaryotes. The Plant Journal', 75(2), 230-244.
  11. ^ Adl et al. (2012): https://books.google.com/books?id=SApIn7IEnucC&lpg=PP1&hl=&pg=PT64#v=onepage&q&f=false]
  12. ^ Lahr D. J., Parfrey L. W., Mitchell E. A., Katz L. A., Lara E.(2011): http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21429931 The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms]. Proc. Biol. Sci., 278 (1715): 2083–2086.
  13. ^ Grudzinskas J. G., Yovich J. L.. Eds: Gametes: the spermatozoon. Cambridge University, https://books.google.com/books?id=UEvbQcZ7e1oC]
  14. ^ https://books.google.com/books?id=dOaODP4Oo5kC&lpg=PP1&hl=&pg=PA65#v=onepage&q&f=false.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]