Homo floresiensis

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Homo floresiensis
Status zaštite: Izumrli
Raspon fosila: 94-13 Ka
Odlivak lobanje Homo floresiensisa
Odlivak lobanje Homo floresiensisa
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoChordata
RazredMammalia
RedPrimates
PorodicaHominidae
PlemeHominini
RodHomo
VrstaH. floresiensis
Dvojno ime
Homo floresiensis
Brown et al., 2004
Flores u Indoneziji, crveno obojen
Flores u Indoneziji, crveno obojen

Homo floresiensis (čovjek sa Floresa; poznatiji i pod nadimcima hobit i Flo) izumrla je vrsta roda Homo. Prvi pronađeni ostaci, koji su pripadali jedinki visine od oko 1,1 m, otkriveni su 2003., na otoku Flores u Indoneziji. Pronađeni su skeleti devet jedinki, uključujući i jednu potpunu lobanju.[1][2] Ti ostaci postali su predmet intenzivnog istraživanja u potrazi za saznanjima da li predstavljaju zasebnu vrstu od današnjih ljudi. Taj hominin bio je poseban zbog malehnog tijela i mozga i relativno nedavnog izumiranja, moguće prije samo 12.000 godina.[3] Uz njihove ostatke pronađeni su kameni alati iz arheoloških horizonata u rasponu od prije 94.000 do 13.000 godina. Neki smatraju da je historijski H. floresiensis možda vezan za mitove o Ebu gogou, koji su česti na otoku Flores.[4]

Pronalazači (arheolog Mike Morwood i kolege) predložili su da veliki broj osobina, i primitivnih i naprednih, identificira te jedinke kao pripadnike nove vrste, H. floresiensis, unutar taksonomskog tribusa Hominini, koji uključuje sve vrste koje su u bližem srodstvu sa ljudima nego čimpanzama. Također su predložili da je H. floresiensis na Floresu živio u isto vrijeme kao i ljudi.[5]

Indonezijski antropolog Teuku Jacob ubrzo je izrazio sumnju da ti ostaci predstavljaju novu vrstu, pa je predložio da je lobanja LB1 pripadala modernom čovjeku sa mikrocefalijom. Dva istraživanja, koja su paleoneurologinja Dean Falk i njene kolege proveli 2005. i 2007., odbila su tu mogućnost.[6][7][8] Falk et al. (2005) su odbacili Martin et al. (2006) i Jacob et al. (2006), ali su ga branili Morwood (2005) kao i Argue, Donlon et al. (2006).

Dva ortopedska istraživanja objavljena 2007. godine izvijestila su o dokazima koji podupiru status vrste za H. floresiensisa. Istraživanje nekoliko kostiju korijena šake pokazalo je da su postojale sličnosti sa istima kod čimpanzi ili ranih hominina, kao što je rod Australopithecus, ali i razlike sa kostima kod današnjih ljudi.[9][10] Proučavanje kostiju i zglobova ruke, ramena i donjih udova rezultiralo je zaključkom da je H. floresiensis bio sličniji ranim ljudima i čovjekolikim majmunima nego današnjim ljudima.

Objava jedne kladističke analize i studija komparativnih tjelesnih mjera iz 2009. godine[11] pružila su dodatnu podršku hipotezi da su H. floresiensis i Homo sapiens odvojene vrste.

Kritičari tvrdnje o statusu ove vrste nastavljaju vjerovati da su te jedinke Homo sapiens sa patološkim promjenama u anatomiji i fiziologiji. Druga hipoteza u toj kategoriji je da su se jedinke rodile bez funkcionirajuće tireoidne žlijezde, što je rezultiralo endemičnim kretenizmom.[12]

Otkriće[uredi | uredi izvor]

Primjerke je otkrio jedan australijsko-indonezijski tim arheologana, na indonezijskom otoku Flores 2003, u potrazi za tragovima prvobitne migracije vrste Homo sapiens iz Azije u Australiju. Nisu očekivali da će otkriti novu vrstu i bili su iznenađeni pronalaskom gotovo sasvim potpunog skeleta hominina, kojeg su nazvali LB1 jer je iskopan u pećini Liang Bua. Daljnjim iskopavanjima otkriveno je još sedam skeleta, starih između 38.000 i 13.000 godina. Jedna kost ruke privremeno priključena vrsti H. floresiensis stara je oko 74.000 godina. Primjerci nisu bili fosilizirani i opisano je da imaju "konzistenciju vlažnog upijajućeg papira"; nakon otkrivanja, kosti su morali ostaviti da se osuše prije daljnjeg iskopavanja.[13][14]

Pećina na otoku Flores u kojoj su pronađeni prvi primjerci

Složeno kameno oruđe odgovarajuće veličine za čovjeka od oko 110 cm također je bilo prisutno u toj pećini. Otkriveno je u horizontima starosti između 95.000 i 13.000 godina i povezano je (pronađeno u istim slojevima) sa ostacima patuljastog slona iz izumrlog roda Stegodon (koji je tokom kvartara bio proširen u cijeloj Aziji). Pretpostavlja se da je slon bio plijen jedinke LB1.[2] Homo sapiens stigla je u regiju prije oko 45.000 godina. Postojanje Homo floresiensis otkriveno je naučnoj zajednici 28. oktobra 2004. godine, nakon čega je ubrzo dobio nadimak "Hobit" prema izmišljenoj rasi iz Tolkienovog romana Hobit, a Homo hobbitus je predložen kao naučni naziv vrste. Isprva je svrstan u vlastiti rod, Sundanthropus floresianus ("čovjek sa Sundskog Floresa"), ali su istraživači smatrali da lobanja, unatoč svojoj veličini, pripada rodu Homo.

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Najbitnije i najočitije osobine koje odlikuju H. floresiensisa su malo tijelo i zapremina moždane šupljine. Brown i Morwood su također identificirali dosta ostalih, manje upadljivih osobina koje bi razlikovale LB1 od današnjeg H. sapiens, među kojima su oblik zuba, odsustvo brade i manji ugao u glavi ramenske kosti. Naučna zajednica je strogo razmotrila svaku od tih navodnih obilježavajućihh osobina, a različite istraživačke grupe došle su do različitih zaključaka o tome da li te osobine podržavaju postojanje nove vrste[15] ili LB1 pripada teško oboljeloj jedinki H. sapiensa.[16]

Otkriće dodatnih nepotpunih skeleta[2] potvrdilo je postojanje nekih osobina koje su pronađene kod primjerka LB1, kao što je odsustvo brade, ali Jacob i ostali istraživački timovi tvrde da te osobine ne razlikuju LB1 od lokalnih H. sapiensa.[16] Lyras et al. su na osnovu 3D morfometrije ustvrdili da se lubanja LB1 znatno razlikuje od lubanje bilo kojeg H. sapiensa, uključujući i one kod manjih osoba i onih sa mikrocefalijom, te da im je lubanja jedino slična onoj kod Homo erectusa.[17]

Malo tijelo[uredi | uredi izvor]

Prvi pronađeni ostaci, LB1, odabrani su za tipski primjerak za predloženu vrstu. LB1 je prilično potpun skelet sa gotovo cijelom lobanjom, a utvrđeno je da je pripadao 30-godišnjoj ženi. LB1 je dobila nadimak Mala dama sa Floresa ili "Flo".[1]

Visina LB1 procijenjena je na oko 1,06 m, a drugog skeleta, LB8, mjerenjem cjevanice, procijenjen je na 1,09 m.[2] Te procjene leže izvan raspona visine normalnog modernog čovjeka i znatno su niže od prosječne visine odraslih, čak i kod onih najnižih, kao što su narodi Mbenga i Mbuti (< 1,5 m),[18] Twa, Semang (1,37 m za odrasle žene) sa Malajskog poluotoka[19] ili Andamanci (1,37 m za odrasle žene).[20]

Po tjelesnoj masi, razlike između modernih pigmeja i Homo floresiensisa još su i veće. Tjelesna masa LB1 procjenjuje se na 25 kg. To je manje, ne samo od modernog čovjeka, već i od H. erectus, za kojeg su Brown i kolege predložili da je direktni predak H. floresiensisa. LB1 i LB8 također su i malo manji od australopitecina, datiranih na prije tri miliona godina. Za njih se prethodno nije smatralo da su se raširili izvan Afrike. Prema tome, LB1 i LB8 mogli bi biti do sada najmanji pripadnici šire porodice ljudi.

Osim manje tjelesne veličine, primjerci u ostalim svojstvima podsjećaju na H. erectusa, vrstu za koju se zna da je živjela u Jugoistočnoj Aziji u vrijeme kada i H. floresiensis.[2] Te sličnosti daju osnovu za predloženu filogenetsku srodnost. Kontroverzno, isti taj tim prijavio je otkriće kamenih alata vrste H. erectus na Floresu, starih oko 840.000 godina, ali ne i ostatke samog H. erectus ili ikakve prelazne fosile.

Kao objašnjenje za nizak rast H. floresiensisa, Brown et al. su predložili da je zbog ograničene količine hrane na Floresu H. erectus razvio manju tjelesnu veličinu (otočna patuljastost,[1] oblik specijacije) što je primijećeno kod još nekoliko vrsta na Floresu - uključujući i nekoliko vrsta surlaša iz roda Stegodon. (Patuljasta vrsta stegodonta sa Floresa, Stegodon sondaari, izumrla je prije oko 850.000 godina i njeno mjesto je preuzela vrsta normalne veličine, Stegodon florensis, koji se potom također razvio u svoju patuljastu formu, Stegodon florensis insularis, nestalu prije oko 12.000 godina.)[21][22] Tu hipotezu kritiziraju Teuku Jacob i kolege,[16] koji tvrde da je LB1 sličan Pigmejima koji žive u floreskom selu Rampasasa[23] i koji ističu da veličina u pigmejskim populacijama može znatno varirati. Pojavili su se kontradiktorni dokazi.[24]

Mali mozak[uredi | uredi izvor]

Izgled odozgo lubanje LB1

Osim malenog tijela, H. floresiensis je imao i neobično malen mozak. Zapremina mozga holotipa LB1 procjenjuje se na 380 cm3, što ga svrstava zajedno sa čimpanzama i izumrlim australopitecinima.[1][6] Veličina mozga kod LB1 je upola manja od njegovog pretpostavljenog direktnog pretka, H. erectus (980 cm3).[6] Odnos mase mozga i tijela kod LB1 leži između onog kod H. erectus i čovjekolikih primata.[25] Kao objašnjenje redukcije u veličini mozga koristi se otočna patuljastost. Istraživači sa Prirodnjačkog muzeja u Londonu otkrili su da je redukcija veličine mozga kod izumrlog patuljastog vodenkonja sa Madagaskara u odnosu na njegove živeće srodnike veća nego smanjenje veličinie tijela, te da je slična redukciji u veličini mozga kod H. floresiensis, u poređenju sa H. erectuso.[26][27]

Još jedan pokazatelj inteligencije je veličina Brodmannovog područja 10, dorzomedijalnog dijela prefrontalnog dijela kore mozga, koji je dio mozga koji je povezan s višim procesima razmišljanja. Područje 10 primjerka LB1 iste je veličine kao i kod današnjih ljudi, uprkos mnogo manjoj sveukupnoj veličini mozga.[6]

Bez obzira na relativno mali mozak kod H. floresiensis, otkrivatelji s njim povezuju napredno ponašanje. Njihova pećina pokazuje tragove korištenja vatre za kuhanje, a kosti Stegodona imaju tragove rezanja.[2][3] Primjerci hominina također su pronađeni sa kamenim oruđem iz razvijene tradicije gornjeg paleolita, koja se obično asocira sa modernim ljudima, koji imaju gotovo četverostruko veću zapreminu mozga (1310–1475 cm3) i 2,6 puta veću tjelesnu masu. Čini se da su neke od tih alata koristili u nužno kooperativnom lovu na Stegodone.[2]

Ostala obilježja[uredi | uredi izvor]

Dodatne osobine koje idu u korist stavu da ostaci potiču od populacije prethodno nepoznatih hominida su odsustvo brade, relativno niska uvijenost [[ključna a kost|klavikule]], te debljina nožnih kostiju.[1][2][3] Prisustvo svake od tih osobina potvrdili su nezavisni istraživači,[16] ali postoje dvojbe o njihovom značaju.

Ključna kost i ramenski pojas kod H. floresiensis bili su predmet istraživanja Larsona et al. (2007).[28] Današnji ljudi imaju vrh kosti uvijen između 145 i 165 stepeni u odnosu na ravan lakatnog zgloba. Za LB1 uvijenost je isprva ustvrđena na 110 stepeni. Larson je kasnije revidirao to mjerenje na 120 stepeni.[29]

To bi moglo predstavljati prednost pri zamahivanju rukom, ali komplicira aktivnosti vezane za današnje ljude, kao što je izrada oruđa. Ramenski pojas H. floresiensis, istraživan je prema slomljenoj ključnoj kosti LB1 i lopatici primjerka LB6. Ključna kost bila je relativno kratka, što je u kombinaciji sa oblikom lopatice i niskom uvijenošću kosti ruke rezultiralo ramenima koja su postavljena malo prema naprijed, kao da sliježe ramenima. Prema tome, H. floresiensis je mogao savijati lakat tako kako to čine današnji ljudi, pa je Larson zaključio da je bio sposoban za izradu oruđa.[28]

Tocheri et al. (2007) pregledali su tri kosti šake za koje se smatra da pripadaju jedinki LB1. Oblik tih kostiju navodno se znatno razlikovao od kostiju ručnog zgloba današnjih ljudi i više je ličio na zglob velikih afričkih čovjekolikih majmuna ili vrsta roda Australopithecus.[9]

Stopala H. floresiensisa bila su neobično ravna i duga, u odnosu na ostatak tijela.[30] Zbog toga su pri hodu morali savijati koljena dalje nazad nego današnji ljudi. To je stvaralo hod sa visokim koracima, a brzina hoda bila je mala. Prsti su bili neobičnog oblika, a palac je bio vrlo kratak.[31]

Opstanak[uredi | uredi izvor]

Smatra se da je ta vrsta preživjela na Floresu sve do prije 12.000 godina, što ju čini najdugovječnijim čovjekom (pored današnjeg), budući da je preživjela mnogo duže od neandertalaca (H. neanderthalensis), koji su izumrli prije 24 000 godina.[2]

Zbog dubokog obližnjeg tjesnaca, Flores je ostao izoliran tokom Wisconsinskog glacijalnog perioda (posljednjeg ledenog doba), unatoč niskoj razini mora koja je ujedinila Sundaland.[32][33] To je navelo otkrivače H. floresiensisa na zaključak da je da vrsta, ili njeni preci, mogla dospjeti na to izolirano ostrvo samo vodenim prevozom, te da je možda tu došla na splavovima od bambusa prije oko 100 000 godina (ili, ako je u pitanju H. erectus, prije oko milion godina). U to vrijeme toci Flores i Komodo bila su spojena, pri čemu je ostao tjesnac širine 19 km i ostrvo Komodo vidljivo sa kopna. Ideja da je H. floresiensis koristio naprednu tehnologiju i saradnju na razini modernog čovjeka inspiriralo je otkrivatelje za hipotezu da se H. floresiensis gotovo sasvim sigurno služio jezikom za komunikaciju.[34]

Lokalni geološki pokazatelji ukazuju da je vulkanska erupcije na Floresu prije oko 12.000 godina bila odgovorna za nestanak H. floresiensisa, zajedno sa ostalom lokalnom faunom, uključujući i slona Stegodona.[3] Gregory Forth je pretpostavio da je H. floresiensis možda duže preživio na drugim dijelovima Floresa i na kraju postao izvor mitova o Ebu Gogou među narodom Nage sa Floresa. Za Ebu Gogoa se kaže da su bili maleni, dlakavi stanovnici pećina sa loše razvijenom verbalnom komunikacijom na razini pomenute vrste.[35] Smatra se da su ta stvorenja preživjela sve do kasnog 19. vijeka, a da su bila prisutna i kada su u 16. vijeku tu doplovili prvi portugalski brodovi.[36]

Gerd van den Bergh, paleontolog koji je proučavao njihove fosile, čuo je mitove o Ebu Gogou deceniju prije otkrića prvog fosila.[37] Na ostrvu Sumatra bilo je glasina o humanoidima visine između 1 i 1,5 m - Orang Pendeku koji bi možda mogao biti u srodstvu sa H. floresiensisom.[38] Henry Gee, viši urednik časopisa Nature, spekulirao je da bi vrsta poput H. floresiensisa još uvijek mogla postojati u neistraženim tropskim šumama Indonezije.[39]

Skandal s oštećenim primjercima[uredi | uredi izvor]

Tokom ranog decembra 2004., indonezijski paleoantropolog Teuku Jacob uklonio je većinu ostataka iz skladišta Nacionalnog istraživačkog centra za arheologiju u Jakarti, sa dopuštenjem samo jednog direktora projektnog tima, te ih je zadržao tri mjeseca.[40][41][42][43] Neki su naučnici izrazili strah da bi bitni naučni dokazi mogli biti zaplijenjeni od strane malene grupe naučnika koji ne bi omogućavali pristup ostalim naučnicima niti bi objavljivali vlastita istraživanja. Jacob je na zaprepaštenje svojih kolega vratio te ostatke, 23. februara 2005]., znatno oštećene,[44] a nedostajale su i dvije kosti noge.[45]

Izvještaji su naveli stanje vraćenih ostataka; "[uključujući i] duge, duboke posjekotine na donjem rubu Hobitove čeljusti sa obije strane, navodno izazvane nožem korištenim za skidanje gumenog kalupa"; "brada druge čeljusti Hobita bila je odlomljena i potom zalijepljena. Ko god da je bio odgovoran, loše je poravnao te dijelove i složio ih pod krivim uglom"; i "Karlica je bila zdrobljena, čime su uništeni detalji koji otkrivaju oblik tijela, hod i evolutivnu historiju",[46] što je navelo vođu otkrivačkog tima Morwooda na sljedeću opasku "To je odvratno, Jacob je bio pohlepan i djelovao je potpuno neodgovorno".[44]

Jacob je, međutim, negirao da je načinio prijestup. Izjavio je da je do oštećenja došlo prilikom transporta iz Yogyakarte nazad u Jakartu[46] unatoč fizičkim pokazateljima koji ukazuju na to da je čeljusna kost slomljena prilikom stvaranja kalupa kostiju.[44][47]

Indonezijski dužnosnici su 2005. zabranili pristup pećini. Neki mediji, kao što je BBC, izrazili su mišljenje da je razlog zabrane pristupa bio da bi se zaštitio Jacob, koji se smatrao "indonezijskim kraljem paleoantropologije". Naučnicima je 2007. godine, ubrzo nakon Jacobove smrti, ponovo omogućen pristup pećini.[46]

Hipoteze o porijeklu[uredi | uredi izvor]

Mikrocefalija[uredi | uredi izvor]

Prije Jacobovog uzimanja fosila Dean Falk et al. su izveli CT skeniranje lobanje i napravili njen virtuelni odlivak iznutra (tj. kompjuterski generiran model unutrašnjosti lobanje). Tim je zaključio da ona nije pripadala pigmeju niti osobi sa deformiranom lubanjom i mozgom.[6]

Kao odgovor na to, Weber et al. su iste te godine proveli istraživanje, uspoređujući kompjuterski model lobanje LB1 sa uzorcima ljudskih lubanja sa mikrocefalijom, te su zaključili da veličina lobanje LB1 pada u centar raspona veličine ljudskih primjeraka i da nije nedosljedna s mikrocefalijom.[48][49] Sljedeći koji su osporili zaključke Falk et al. (2005) bili su Martin et al. (2006), koji su imali prigovore na neuspjeh uspoređivanja modela lobanje LB1 sa tipskm primjerkom mikrocefalije kod odraslih. Martin i njegovi suradnici zaključili su da je lubanja vjerovatno pripadala osobi s mikrocefalijom, tvrdeći da je mozak premalen da bi pripadao zasebnoj patuljastoj vrsti. Kada bi to bio slučaj, mozak od 400 kubnih centimetara ukazivao bi na stvorenje visoko samo jednu stopu, što je trećina visine otkrivenog skeleta.[50] Ubrzo nakon toga je grupa naučnika iz Indonezija, Australije i Sjedinjenih Država došla do istog zaključka nakon istraživanja strukture kostiju i lubanje (Jacob (2006)).[16]

Odlivak primjerka LB1 (lijevo) uspoređen je sa nekoliko mikrocefaličnih lubanja, među kojima je i ona (desno) koju je Henneman iskoristio u pokušaju da predstavi LB1 kao osobu s mikrocefalijom. Argue (2006) i Lyras (2008) suprotnog su stava.

Brown i Morwood suprotstavili su se tome tvrdeći da su skeptici došli do neispravnih zaključaka o strukturi kostiju i lubanje, te da su greškom povezali visinu H. floresiensisa sa mikrocefalijom.[51] Falk's team replied to the critics of their study (Falk et al. (2006)).[25] Morfolog Jungers pregledao je lubanju i zaključio da skelet "ne pokazuje tragove bolesti". Argue, Donlon, et al. (2006) odbacuju mikrocefaliju i zaključuju da ostaci zaista pripadaju novoj vrsti.[15][52]

Falk et al. (2007) ponudili su daljnje dokaze za tvrdnju da mikrocefalski H. sapiensi nisu ubjedljivi.[7] Istraženi su virtuelni unutrašnji odljevi još devet mikrocefaličnih mozgova i deset normalnih ljudskih mozgova, čime je ustvrđeno da su lobnje oblikom slične normalnim ljudskim mozgovima, ali i da imaju jedinstvene osobine koje su dosljedne sa onim što bi čovjek očekivao od nove vrste. Čeoni i sljepoočni režanj u mozgu hobita bili su vrlo razvijeni, što je u snažnom kontrastu sa mikrocefaličnim mozgom, te napredni na drukčije načine nego mozgovi današnjih ljudi. To otkriće također je odgovorilo na prethodne kritike da je mozak floresienzisa jednostavno bio premalen da bi bio sposoban za inteligenciju koja bi pripadnicima vrste H. floresiensis bila neophodna za pravljenje oruđa koja su pronađena u njihovoj blizini. Falk et al. (2007) zaključuju da je sada dužnost kritičara koji podržavaju tvrdnju o mikrocefaliji da iznesu primjer mikrocefaličnog mozga koji je sličan onom kod floresiensisa.[7]

Falkin argument podržali su Lyras et al. (2008) u tome da su 3D morfeometrijske osobine lubanja H. sapiens s mikrocefalijom zaista bile unutar raspona normalnog H. sapiens, a da lobanja LB1 pada dobro izvan tog raspona. To je shvaćeno kao dokaz da se LB1 ne može, na osnovu morfologije mozga ili lobanje, klasificirati kao H. sapiens s mikrocefalijom.[17]

Jungers et al. su 2009. u svom istraživanju predstavili statističku analizu oblika lubanje kod zdravih modernih ljudi, ljudi sa mikrocefalijom i nekolicinom ranijih ljudskih vrsta, uključujući i H. floresiensisa. Pokazali su da su se one lako mogle razdvojiti u tri grupe, gdje je H. floresiensis spadao u stare ljudske vrste, što je bio daljnji dokaz da je H. floresiensis odvojena vrsta, a ne bolestan moderni čovjek.[11]

Uporedba unutrašnjih odlivaka LB1 sa 100 normocefalnih i 17 mikrocefalnih, koju su 2013. proveli Vannucci, Baron i Holloway, pokazala je da postoje velike varijacije u omjeru oblika mikrocefaličnih mozgova, te da se usljed tih omjera ta grupa ne može jasno razlikovati od normocefaličnih odljeva. Oblik mozga kod LB1 se ipak bolje poklapa sa mikrocefaličnim uzorkom, sa oblikom koji je na ekstremnom rubu normocefalne grupe.[53]

Hipoteza o Laronovom sindromu[uredi | uredi izvor]

Anato Gary D. Richards uveo je novu skeptičnu hipotezu u junu 2006. godine: da bi skeleti sa Floresa mogli biti ostaci ljudi koji su patili od Laronovog sindroma, genetičkog poremećaja o kojem je prvi put izviješteno 1966. godine. Iduće godine jedan tim je, zajedno sa samim Laronom, objavio istraživanje u kojem se tvrdi da se morfološke osobine H. floresiensis u biti ne razlikuju od onih kod jedinki sa Laronovim sindromom.[54]

Tim je smatrao da bi utvrđivanje da li su jedinke H. floresiensisa patile od Laronovog sindroma zahtijevalo testiranje prisustva defektivnih gena u njihovoj DNK, ukoliko bi uzorci DNK ikada bili dostupni.[55] Međutim, kritičari te hipoteze istakli su da, unatoč niskom rastu, ljudi sa Laronovim sindromom uopće ne nalikuju na ostatke Homo floresiensisa, naročito u pogledu anatomije svoda lubanje.[56]

Hipoteza o endemskom kretenizmu[uredi | uredi izvor]

Australski istraživači Peter J. Obendorf, Charles E. Oxnard i Ben J. Kefford su 2008. predložili da su LB1 i LB6 patili od miksoedematoznog (ME) endemskog kretenizma kao rezultata urođene hipotireoze, te da su bili dio populacije H. sapiensa pod utjecajem na tom ostrvu.[12] Ta bolest, koju izazivaju različiti okolišni faktori, uključujući i nedostatak joda, oblik je patuljastosti koji se još uvijek može naći kod lokalne Indonezijske populacije.[12]

Ljudi rođeni bez funkcionalne tireoidne žlijezde imaju maleno tijelo i smanjenu veličinu mozga, ali njihove intelektualne i motorne teškoće nisu toliko teške kao kod neurološkog endemskog kretenizma. Prema autorima tog istraživanja, neophodna okolina mogla je biti prisutna na Floresu prije oko 18 000 godina, što je period iz kojeg potiču LB fosili. Napisali su da razne osobine pronađene kod tih fosila, kao što su povećano hipofizno udubljenje,[12] neobično pravi i neuvijeni vrhovi kosti nadlaktice i relativno debeli udovi, naznake te dijagnoze. Donji pretkutnjak sa dvostrukim korijenom i primitivna morfologija zgloba ruke također se može objasniti na taj način. Usmena predanja o neobičnim čovjekolikim stvorenjima isto bi se tako mogla odnositi na osobe s kretenizmom.

Falk je izazvala pretpostavku Oberndorfa et al. Istražujući kompjuterske tomografske skenove hipofiznog udubljenja kod LB1, došla je na zaključak da ono nije bilo veće od uobičajenog.

U radu dostavljenom Australazijskom društvu za biologiju čovjeka 2009., Colin Groves i Catharine FitzGerald usporedili su floreske kosti sa onima kod deset osoba sa kretenizmom, fokusirajući se na anatomske osobine koje su tipične za tu bolest. Nisu pronašli preklapanja i izjavili su da su su pobili tu tvrdnju.[57][58] Međutim, članak koji su napisali Oxnard, Obendorf i Kefford odbacuje Grovesov i FitzGeraldin argument i oživljava hipotezu o kretenizmu.[59] Oxnard i kolege također kritiziraju kladsističku analizu Arguea et al. (2009), izjavivši da je logički nemoguće za analitičare da zaključe da ostaci iz Liang Buaa predstavljaju odvojenu vrstu umjesto oboljele osobe zato što kladistička analiza pretpostavlja da nije u pitanju ovo zadnje.[59]

Brown (2012) je usporedio morfologiju skeleta i zuba H. floresiensisa sa kliničkim i osteološkim pokazateljima kretenizma i osobinama koje se asociralo sa ME kretenizmom kod LB1 i LB6. Zaključuje da LB1 i LB6 nisu ostaci modernog čovjeka (H. sapiens) sa kretenizmom.[60]

Hipoteza o ranoj dugoopstajućoj vrsti roda Homo[uredi | uredi izvor]

Dokazi podržavaju tvrdnju da je Homo floresiensis rana vrsta roda Homo dugog opstanka, sa morfološkim sličnostima koje dijeli sa ranim afričkim pred-erectus/ergaster homininima. Ta hipoteza pruža racionalnije objašnjenje za H. floresiensisa od prethodno uspostavljenim hipotezama o genetičkim mutacijama, bolestima i poremećajima rasta. Ni jedno od sadašnjih objašnjenja ne obuhvata sve osobine H. floresiensisa niti pruža odgovore na pitanje zašto bi patološko stanje kod modernih ljudi u tolikoj mjeri sličilo morfologiji ranijih hominina.

Struktura kostiju[uredi | uredi izvor]

Odlivak cijelog primjerka LB1

Koštana struktura ramena, ruke[28] i zgloba ruke[9] kod H. floresiensisa opisana je kao mnogo drukčija od one kod današnjih ljudi, te mnogo sličnija koštanoj strukturi čimpanzi ili ranih hominina. To pruža podršku ideji da je H. floresiensis odvojena vrsta ranog čovjeka, a ne današnji čovjek sa fizičkim poremećajem.[28]

Susan G. Larson et al. analizirali su nadlakticu primjerka LB1. Otkrili su da je kod LB1 ugao uvijanja ključne kosti mnogo manji nego kod današnjih ljudi. Tu su osobinu prethodno istraživali Richards et al., koji su izjavili da je to znak populacija današnjih pigmeja, i T. Jacob et al., koji su istakli da vezivanje mišića za kost ukazuje na to da je LB1 imao slabe mišiće, što je rezultiralo slabim razvijanjem ugla uvijanja ključne kosti. Larson et al. su odbacili Richardsov zaključak, tvrdeći da je ugao uvijanja ključne kosti kod populacija pigmeja obično sličan onom kod ljudi prosječne visine. Tvrdili su da su Richards et al. citirali objavu iz 1972. u kojoj je istražen uzorak šest žena centralnoafričkih Pigmeja, te da je taj uzorak bio premalen da bi predstavljao cijelu populaciju. Larson et al. također nisu uspjeli pronaći znakove mikrocefalije na kostima koje su pregledali.[28]

Larson et al. su također istraživali relativno kratku ključnu kost i neobičnu formaciju ramenskog pojasa. Usporedili su svoje otkriće sa skeletom dječaka iz Turkane (kojeg neki klasificiraju kao H. ergaster, a drugi kao H. erectusa) i predložili su da je ramenski pojas H. floresiensisa bio prelazni stadij u evoluciji ramena kod ljudi.[28]

Dok neki specijalisti, kao što je paleoantropolog Russell Ciochon, podržavaju taj zaključak, drugi, među kojima je i Eric Delson, ističu da je nedavni uzorak jedinki H. floresiensis premalen i da se Larsonovo istraživanje zasniva na samo jednoj kosti ramena.[29]

Tocheri et al. (2007) (uključujući Morwooda, Larsona i Jungersa) uporedili su tri kosti šake, za koje se smatra da su pripadale primjerku LB1, sa kostima šake današnjeg čovjeka, nekih ranijih hominida i afričkih čovjekolikih majmuna. Zaključili su da kosti pešća iz pećine Liang Bua podsjećaju na one kod čovjekolikih majmuna i da su znatno drukčije od kostiju H. sapiens, Homo neanderthalensis, pa čak i Homo antecessor, te da se mogu usporediti sa onima kod vrsta roda Australopithecus. Kosti đaake H. floresiensis nisu imale osobine koje su se razvile kod predaka današnjeg čovjeka, prije barem 800.000 godina. Te osobine javljaju se već tokom embriogeneze i, prema tome, Tocheri et al. tvrde da je nevjerovatno da je oblik kostiju zgloba ruke kod H. floresiensis mogao biti posljedica razvojne bolesti. Ti dokazi također ukazuju na to da H. Florensiensis nije današnji čovjek sa nedijagnosticiranom bolešću ili defektom rasta, već da predstavlja vrstu poteklu od homininskog pretka, koja se odvojila prije porijekla kladusa u koji spadaju današnji ljudi, neandertalci i njihov posljednji zajednički predak.[9]

Taj zaključak izazvali su Robert Martin, vodeći zastupnik hipoteze o mikrocefaliji nakon Jacobove smrti, i Alan Thorne. Martin je naglasio da nikada nije provedeno istraživanje o zglobu ruke ljudi sa mikrocefalijom.[10] Thorne je smatrao da su razlike bile malene i da bi se slične varijacije mogle pojaviti kod današnjih ljudi. Također je istakao da su kosti šake pronađene raštrkane u pećini i da nije sigurno da li su sve pripadale istoj jedinci.[61] Morwood, vođa projekta, suprotstavio se tako što je istakao da su postojale i druge osobine, poput visine, tjelesnih proporcija, veličine mozga, ramena, karlice, čeljusti i zuba, koje su ukazivale na to da je H. floresiensis odvojena vrsta koja je evoluirala u izolaciji na tom ostrvu.[62][63]

Protivljenje multiregionalista[uredi | uredi izvor]

Pristalice vrste H. floresiensis, kao što su Chris Stringer i Dean Falk, pripisuju opoziciju djelomično činjenici da postojanje te vrste izaziva teorije multiregionalista, koji vjeruju da je Homo sapiens bio jedina živeća vrsta hominina i da se pojavio u isto vrijeme u različitim regijama (u vrijeme kada su jedinke sa Floresa bile žive). Među rane multiregionalističke kritičare spadaju Alan Thorne i Maciej Henneberg.[64][65]

Izolacija DNK[uredi | uredi izvor]

Oko 2006., dva tima su pokušala izolirati DNK iz zuba otkrivenog 2003., ali oboma to nije uspjelo. Neki su smatrali da se to desilo jer su ciljali dentin; nova istraživanja također predlažu da cement sadrži više koncentracije DNK. Štaviše, toplota stvorena velikom brzinom bušilice možda je denaturalizirala DNK.[66]

Nadimak "Hobit" i Tolkien Estate[uredi | uredi izvor]

U oktobru 2012, Tolkien Estate je jednom novozelandskom naučniku saopštio vijesti da neće smjeti koristiti riječ "hobit" (naslov Tolkienovog romana The Hobbit) tokom javnog predavanja o Homo floresiensisu u svrhu promoviranja tog predavanja.[67]

Američki studio The Asylum, koji stvara niskobudžetne "mockbuster" filmove,[68] 2012. je planirao pustiti film naslova Age of the Hobbits, koji predstavlja "miroljubivu" zajednicu H. floresiensisa "koju porobljavaju Javanci, rasa mesoždera koji jašu zmajeve."[69] Filmom su namjeravali iskoristiti uspjeh filma Petera Jacksona The Hobbit: An Unexpected Journey.[70] Onemogućena je objava filma zbog pravnog spora o korištenju riječi "hobit."[70] The Asylum je tvrdio da taj film ne krši Tolkienova autorska prava zato što se radi o H. floresiensisu, "koji se podjednako naziva i hobitom u naučnoj zajednici."[69] Film je kasnije preimenovan u Clash of the Empires.

Srodnici[uredi | uredi izvor]

Filogenija[uredi | uredi izvor]

Otkrivatelji su predložili da razne osobine, primitivne i izvedene, identifikuju ove osobe kao pripadnike nove vrste, H. floresiensis. Na osnovu ranijih procjena datuma, predložili su također da je H.& nbsp;floresiensis živio istovremeno sa modernim ljudima na otoku.[71] Prije objavljivanja, razmišljali su o smještaju LB1 u sopstveni rod, kao vrstu Sundanthropus floresianus ("čovjek sa Sunda iz Floresa"), ali recenzenti članka preporučili su da je, uprkos veličini, stave u rod Homo.[72]

Dvije ortopedske studije, objavljene 2007., izvijestile su da su kosti zapešća sličnije onima kod čimpanzi i australopiteka nego modernim ljudima.[73] Drugo istraživanje kostiju i zglobova ruke, ramena i donjih udova iz 2007., također je zaključilo da je "H. floresiensis" sličniji ranim ljudima i drugim majmunima nego modernim ljudima.[28]

U 2009. kladistička analiza našla je da se H. floresiensis vrlo rano odvojio od moderne ljudske linije, malo prije ili malo nakon evolucije vrste H. habilis prije 1,96–1,66 miliona godina.[74] U 2009. američki antropolog William Jungers i kolege otkrili su da stopalo H. floresiensis ima nekoliko primitivnih znakova i da bi mogli biti potomci mnogo ranije vrste od H. erectus.[75] Analiza pristrasnosti iz 2015. pronašla je najveću sličnost sa Australopithecus sediba, Homo habilis i primitivnim H. erectus georgicus, povećavajući mogućnost da su preci H. floresiensis napustili Afriku prije pojave H. erectus, a možda su bili i prvi hominini koji su to učinili.[76] Međutim, H. floresiensis ima nekoliko zubnih sličnosti sa H. erectus, što bi moglo značiti da je H. erectus bila predačka vrsta.

Njihovi preci su možda stigli na otok prije milion godina.[77][78] In 2016, fossil teeth and a partial jaw from hominins assumed to be ancestral to H. floresiensis were discovered[79] na Mata Menge, udaljen oko 74 km od Liang Bua. Datiraju od prije oko 700.000 godina[80] a za australijski arheolog Gerrit van den Bergh primijetio je da su čak i manji od kasnijih fosila. Na osnovu toga, predložio je da je H. floresiensis izveden iz populacije Homo erectus i brzo se smanjio.[81] U časopisu Phylogenetic comparative methods (Filogenetski uporedni metodi) objavljena je 2017. sugestija da je H. floresiensis potekao je od istog (pretpostavlja se Australopithecinae) pretka kao i H. habilis , što ga čini sestrinskim taksonom za H. habilis. Na osnovu ove klasifikacije, za H. floresiensis pretpostavlja se predstavlja dosad nepoznatu i vrlo ranu migrantsku grupu iz Afrike. Sličan zaključak predložen je u studiji iz 2018., koja datira kamene predmete pronađene u Shangchenu, centralna Kina, na prije 2,1 miliona godina.[82]

Evolucijsko stablo, prema studiji iz 2019:[83]

Hominini

Čimpanze

Ostale Australopithecinae

A. africanus

A. garhi

H. floresiensis

A. sediba

H. habilis

H. rudolfensis

H. erectus (Afrički)

H. e. georgicus

H. erectus (Azija)

H. antecessor H. heidelbergensis

H. sapiens

H. neanderthalensis

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b c d e Brown et al. 2004
  2. ^ a b c d e f g h i Morwood, Brown et al. 2005
  3. ^ a b c d Morwood, Soejono et al. 2004
  4. ^ Gregory Forth, Hominids, hairy hominoids and the science of humanity Archived 2013-09-21 na Wayback Machine, Anthropology Today], Vol. 21 No. 3 (June 2005), pp. 13-17; John D. Hawks, Stalking the wild ebu gogo (June 24, 2005).
  5. ^ McKie, Robin (21. 2. 2010). "How a hobbit is rewriting the history of the human race". The Guardian. Pristupljeno 23. 2. 2010.
  6. ^ a b c d e Falk et al. 2005
  7. ^ a b c Falk et al. 2007
  8. ^ FSU News 2007
  9. ^ a b c d Tocheri et al. 2007
  10. ^ a b New Scientist 2007-09-20
  11. ^ a b Jungers and Baab 2009
  12. ^ a b c d Obendorf et al. 2008
  13. ^ Dalton, 2004
  14. ^ Morwood and van Oosterzee 2007
  15. ^ a b Argue, Donlon et al. 2006
  16. ^ a b c d e Jacob et al. 2006
  17. ^ a b Lyras et al. 2008
  18. ^ Encyclopædia Britannica Online. Pygmy.
  19. ^ Fix 1995
  20. ^ "Weber ch. 5". Andaman.org. Arhivirano s originala, 10. 7. 2012. Pristupljeno 1. 10. 2011.
  21. ^ Morwood and van Oosterzee 2007: 8, 169
  22. ^ Van Den Bergh, G. D. (maj 2008). "The youngest Stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia". Quaternary International. 182 (1): 16–48. Bibcode:2008QuInt.182...16V. doi:10.1016/j.quaint.2007.02.001. Pristupljeno 27. 11. 2011.
  23. ^ Elegant, Simon (30. 4. 2005). "Science: Bones of Contention". Time. Rampasasa. Arhivirano s originala, 4. 11. 2012. Pristupljeno 16. 1. 2011.
  24. ^ Tran, Mark (7. 5. 2009). "Indonesian 'hobbits' were distinct human species, say researchers". London: guardian.co.uk. Pristupljeno 24. 2. 2010.
  25. ^ a b Falk et al. 2006
  26. ^ Weston et al. 2009
  27. ^ "Hippo's island life helps explain dwarf hobbit". Natural History Museum. 7. 5. 2009. Arhivirano s originala, 6. 8. 2011. Pristupljeno 1. 10. 2011.
  28. ^ a b c d e f g Larson et al. 2007 (preprint online Archived 2011-06-13 na Wayback Machine)
  29. ^ a b "Science Magazine" (PDF). 19. 5. 2006. Pristupljeno 1. 10. 2011.
  30. ^ Jungers et al. 2008
  31. ^ New Scientist 2008
  32. ^ "Homo erectus the sailor seaman". Patagoniamonsters.blogspot.com. 18. 1. 2011. Pristupljeno 1. 10. 2011.
  33. ^ "Slika prahistorijsk e Indonezije". Arhivirano s originala, 27. 9. 2011. Pristupljeno 4. 4. 2021.
  34. ^ Science Daily 2004-10-28
  35. ^ Forth 2005
  36. ^ Telegraph 2004-11-02
  37. ^ Sereno, M.I. (2005). "Language Origins Without the Semantic Urge" (PDF). Cognitive Science Online. 3.1: 1–12.
  38. ^ Nature 2004-10-27
  39. ^ "'Hobbit' joins human family tree". BBC News. 27. 10. 2004.
  40. ^ Morwood and van Oosterzee 2007: ch. 9
  41. ^ New Zealand Herald 2004-11-30
  42. ^ New Scientist 2004-12-11
  43. ^ Times Online 2004-12-03
  44. ^ a b c Sydney Morning Herald 2005-03-05
  45. ^ Scientist 2005-02-28
  46. ^ a b c BBC News 2007-01-25
  47. ^ Morwood and van Oosterzee 2007: ch. 9, p. 230-231
  48. ^ Weber et al. 2005-10-14
  49. ^ Spiegel 2006-09-01
  50. ^ Los Angeles Times 2006-05-20
  51. ^ New York Times 2006-08-21
  52. ^ USA Today 2006-07-16
  53. ^ R.C. Vannucci et al. 2013, Frontal Brain Expansion During Development Using MRI and Endocasts: Relation to Microcephaly and Homo floresiensis, The Anatomical Record vol. 296, p. 630-637
  54. ^ Hershkovitz et al. 2007
  55. ^ Science News 2006
  56. ^ Falk, D. & al. (2009): LB1's virtual endocast, microcephalyand hominin brain evolution. Journal of Human Evolution Nov. ed, pp 597-607
  57. ^ Groves and Fitzgerald, 2010.
  58. ^ New Scientist, 26 June 2010, str. 17
  59. ^ a b Oxnard, C.; Obendorf, P.J.; Kefford, B.B.; Obendorf; Kefford (2010). "Post-cranial skeletons of hypothyroid cretins show a similar anatomical mosaic as Homo floresiensis". PLoS ONE. 5 (9): e13018. Bibcode:2010PLoSO...513018O. doi:10.1371/journal.pone.0013018.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  60. ^ Brown, Peter (2012). "LB1 and LB6 Homo floresiensis are not modern human (Homo sapiens) cretins". Journal of Human Evolution. 62 (2): 201-224.
  61. ^ Anna Salleh. (21. 9. 2007). "Wrist gives hobbit theory the flick". Australian Broadcasting Corporation. Pristupljeno 14. 9. 2012.
  62. ^ Hobbit origins pushed back Nature 464, 335 2010
  63. ^ Hominins on Flores, Indonesia, by one million years ago Nature 464, 748-752 2010
  64. ^ Stringer 2011, str. 81-82
  65. ^ Falk, 2011, str. 96-98
  66. ^ Cheryl Jones. "Researchers to drill for hobbit history : Nature News". Nature.com. Pristupljeno 1. 10. 2011.
  67. ^ Lee, Julian (24. 10. 2012). "Hobbit makers ban uni from using 'hobbit'". 3 News NZ. Arhivirano s originala, 7. 6. 2013. Pristupljeno 4. 4. 2021.
  68. ^ Somma, Brandon (2013-01-04). "Masters of the Mockbuster:What The Asylum Is All About". The Artifice.
  69. ^ a b "The Hobbit producers sue 'mockbuster' film company". BBC. 8. 11. 2012. Pristupljeno 10. 11. 2012.
  70. ^ a b Fritz, Ben (10. 12. 2012). "'Hobbit' knockoff release blocked by judge". Los Angeles Times. Pristupljeno 11. 12. 2012.
  71. ^ McKie, Robin (21. 2. 2010). "How a hobbit is rewriting the history of the human race". The Guardian. Pristupljeno 23. 2. 2010.
  72. ^ Aiello, Leslie C. (2010). "Five years of Homo floresiensis". American Journal of Physical Anthropology. 142 (2): 167–179. doi:10.1002/ajpa.21255. PMID 20229502.
  73. ^ Tocheri, M.W.; Orr, CM; Larson, SG; Sutikna, T; Jatmiko; Saptomo, EW; Due, RA; Djubiantono, T; et al. (21. 9. 2007). "The Primitive Wrist of Homo floresiensis and Its Implications for Hominin Evolution" (PDF). Science. 317 (5845): 1743–5. Bibcode:2007Sci...317.1743T. doi:10.1126/science.1147143. PMID 17885135.
  74. ^ Argue, Debbie,Morwood, M., Sutikna, T., Jatmiko; Saptomo, W. (juli 2009). "Homo floresiensis: A cladistic analysis". Journal of Human Evolution (5): 623–639. doi:10.1016/j.jhevol.2009.05.002. PMID 19628252.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  75. ^ Jungers, W. L.; et al. (2009). "The foot of Homo floresiensis". Nature. 459 (7243): 81–84. Bibcode:2009Natur.459...81J. doi:10.1038/nature07989. PMID 19424155.
  76. ^ Dembo, M.; Matzke, N. J.; Mooers, A. Ø.; Collard, M. (2015). "Bayesian analysis of a morphological supermatrix sheds light on controversial fossil hominin relationships". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1812): 20150943. doi:10.1098/rspb.2015.0943. PMC 4528516. PMID 26202999.
  77. ^ Dalton, Rex (2010). "Hobbit origins pushed back". Nature. 464 (7287): 335. doi:10.1038/464335a. ISSN 0028-0836. PMID 20237533.
  78. ^ Brumm, Adam; Jensen, Gitte M.; van den Bergh, Gert D.; Morwood, Michael J.; Kurniawan, Iwan; Aziz, Fachroel; Storey, Michael (2010). "Hominins on Flores, Indonesia, by one million years ago". Nature. 464 (7289): 748–752. Bibcode:2010Natur.464.. Provjerite |bibcode= length (pomoć). doi:10.1038/nature08844. ISSN 0028-0836. PMID 20237472.
  79. ^ Callaway, E. (8. 6. 2016). "'Hobbit' relatives found after ten-year hunt". Nature. 534 (7606): 164–165. Bibcode:2016Natur.534Q.164C. doi:10.1038/534164a. PMID 27279191.
  80. ^ Brumm, A.; van den Bergh, G. D.; Storey, M.; Kurniawan, I.; Alloway, B. V.; Setiawan, R.; Setiyabudi, E.; Grün, R.; Moore, M. W.; Yurnaldi, D.; Puspaningrum, M. R.; Wibowo, U. P.; Insani, H.; Sutisna, I.; Westgate, J. A.; Pearce, N. J. G.; Duval, M.; Meijer, H. J. M.; Aziz, F.; Sutikna, T.; van der Kaars, S.; Flude, S.; Morwood, M. J. (8. 6. 2016). "Age and context of the oldest known hominin fossils from Flores" (PDF). Nature. 534 (7606): 249–253. Bibcode:2016Natur.534..249B. doi:10.1038/nature17663. PMID 27279222.
  81. ^ van den Bergh, G. D.; Kaifu, Y.; Kurniawan, I.; Kono, R. T.; Brumm, A.; Setiyabudi, E.; Aziz, F.; Morwood, M. J. (8. 6. 2016). "Homo floresiensis-like fossils from the early Middle Pleistocene of Flores". Nature. 534 (7606): 245–248. Bibcode:2016Natur.534..245V. doi:10.1038/nature17999. PMID 27279221.
  82. ^ Zhu Zhaoyu (朱照宇); Dennell, Robin; Huang Weiwen (黄慰文); Wu Yi (吴翼); Qiu Shifan (邱世藩); Yang Shixia (杨石霞); Rao Zhiguo (饶志国); Hou Yamei (侯亚梅); Xie Jiubing (谢久兵); Han Jiangwei (韩江伟); Ouyang Tingping (欧阳婷萍) (2018). "Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago". Nature. 559 (7715): 608–612. Bibcode:2018Natur.559..608Z. doi:10.1038/s41586-018-0299-4. ISSN 0028-0836. PMID 29995848.
  83. ^ Parins-Fukuchi, C.; Greiner, E.; MacLatchy, L. M.; Fisher, D. C. (2019). "Phylogeny, ancestors and anagenesis in the hominin fossil record" (PDF). Paleobiology. 45 (2): 378–393. doi:10.1017/pab.2019.12.

Dopunska literatura[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

  • John D. Hawks. Blog of a professor of anthropology who closely follows this topic.

Šablon:Evolucija čovjeka