Evolucija čovjeka

Sa Wikipedije, slobodne enciklopedije
(Preusmjereno sa Ljudska evolucija)
Idi na: navigacija, traži
Jedna varijanta suvremenih pogleda ne geografsku i vremensku distribuciju hominidnih populacija
Organi u tragu (rudimentni organi) su jedan od dokaza životinjskog porijekla čovjeka.
Oblik pod nazivom Notharctus se smatra jednim od prvih praprimata
Poređenje nekih oblika sa evolucijske raskrsnice hominida i ostalih čovjekolikih majmuna
Razlike u kosturu čovjekolikh majmuna.
Interakcija hominidnih faktora procesa očovječavanja
Filogenetsko stablo recentnih čovjekolikih majmuna: čovjek (rod Homo), čimpanze i bonoboi (rod Pan), gorile (rod Gorilla), orangutani (rod Pongo), i giboni (četiri vrste porodice Hylobatidae: Hylobates, Hoolock, Nomascus, i Symphalangus). Svi osim gibona pripadaju hominidima.
Dus tabani.jpg
Rekonstrukcija mlade ženlke Australopithecus afarensis, poznate pod popularnom imenom Lucy (koje je dobila po pjesmi Beatlesa „Luci in the sky“)
− (National Museum of Natural History) –
Rekonstrukcija Homo habilis
Lobanje:
1. Gorilla
2. Australopithecus
3. Homo erectus
4. Neandertalac (Lokalitet: La Chapelle aux Saints)
5. Steinheimska lobanja
6. Homo sapiens.
Obratiti pažnju na opadanje prognatizma i smanjivanje nadočnih lukova, a porast veličine (visine) čela.
Rekonstrukcija Homo heidelbergensis koji bi mogao biti direktni preda Homo neanderthalensis i Homo sapiens
Dermoplastska rekonstrukcija neandertalca
Kameno "sječivo" jezgraške kulture Oldowan , najčešći osnovni kameni alat kojga je proizveo Homo habilis
Naziv kulture je po jednom od najuvjerljivijih nalazišta (Oldoway)
Ovladavanje vatrom je ključna prekretnica i pokretač druge velike ekspanzije u ljudskoj historiji.
Kameni alat prvve kulture (Oldovan), po kojem je Homo habilis označen prvim pripadnikom roda Homo
Ručna sjekira kulture ašelen (ašel) iz Kenta: kremeno oruđe Homo erectusa
Usložnjavanje postupka izrade kamenog oruđa.
Broj i boja kružića označava kvalitet i kvantitet obrade.

Evolucija čovjeka je proces promjene i razvoja, odnosno evolucije, putem kojeg se ljudska bića pojavljuju kao posebna biološka vrsta. Proučavanje ljudske evolucije uključuje mnoge naučne discipline, naročito fizičku antropologiju, tj, bioantropologiju i genetiku. Izraz čovjek (lat. homo), odnosi se na biološki rod Homo, mada proučavanje ljudske evolucije obično uključuje i druge hominide, poput australopitēkâ (Australopithecus), njihovih srodnika i predaka.[1][2]

Evolucija primatâ počinje u geološkom razdoblju kasne krede. Prema izvršenim genetičkim studijama, primati su se počeli odvajati od ostalih sisara prije 85 miliona godina, a prvi sigurni fosili primatâ pojavljuju se u paleocenu prije 55 miliona godina.[3] Rod hominida ili velikih čovjekolikih majmuna odvaja se od roda Hylobatidae u razdoblju od 15-20 milijuna godina, a prije 14 milijuna godina Ponginae ili orangutani odvajaju se od roda Homo.

Dvonožno je hodanje ili bipedalizam najvažnija prilagodba tribusa hominina. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili Sahelanthropus tchadensis ili Orrorin, dok se potpuno dvonožni Ardipithecus pojavio nešto kasnije. Preci gorila i čimpanzi odvajaju se otprilike u istom razdoblju, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerojatno naši posljednji zajednički biološki preci. Prvi dvonožni majmuni najzad evoluiraju u rod Australopithecus (potporodica Australopithecinae) i poslije u rod Homo.

Prva dokumentirana vrsta roda Homo bio je Homo habilis koji se prije prije otprilike 2,3 miliona godina. Homo habilis prva je vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Volumen mozga prvih hominina bio je otprilike jednak onom suvremenih čimpanzi. Tiokom daljnjih razdoblja došlo je do razvoja mozga i povećanja njegove zapremine, tzv. procesa encefalizacije. Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom vrste Homo erectus volumen neurokranija udvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao do oko 850 cm3.[4] Homo erectus i Homo ergaster bili su prvi hominini koji su napustili Afriku i raširili se i u Aziji i Europi prije oko 1,8-1,3 miliona godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkoj teoriji recentnog afričkog porijekla (engl. Recent African Ancestry theory) poznatoj i kao teoriji napuštanja Afrike (engl. Out of Africa theory), anatomski moderni ljudi su se razvili u Africi vjerojatno iz oblika na razini Homo heidelbergensis i napustili Afriku prije 100.000 do 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne populacije vrsta Homo erectus i Homo neanderthalensis (neandertalac).

Prvi predstavnik anatomski modernog čovjeka bio je tzv. arhajski Homo sapiens koji se pojavio u razdoblju prije 400.000 do 250.000 godina, kad je populacija neandertalaca postupno iščezavala. Suvremeni genetički dokazi ukazuju da više haplotipa, u genetičkom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike, potiče od DNK neandertalaca i drugih hominina, kao npr. "denisovskog čovjeka". Otprilike 6 % sadašnjeg genskog koda neafričkih naroda može se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalcima, dokazujući tako da je dolazilo do asimilacije arhaičnih i modernih ljudi, odnosno stapanja različitih vrsta roda Homo.[5]

Anatomski suvremeni ljudi evoluirali su iz arhajske vrste Homo sapiens koja se ponegdje označava i kao pdvrsta Homo sapiens presapiens da bi se naglasio kontinuitetu sukcesiji sa Homo sapiens sapiens. Arhajski pračovjek se pojavio u u srednjem paleolitu, otprilike prije oko 200.000 godina. Njegovu epohu obilježava evolucijska novost u živom svietu: pojava simboličkog komuniciranja, jezika i umjetnosti, te specijaliziranog kamenog oruđa. To se dogodio se prije otprilike 50.000 godina, iako postoje pretpostavke da su se ovi oblici ponašanja možda pojavili s pojavom anatomski modernih ljudi.[6]

Historija ideja o zajedničkom porijekla velikih majmuna[uredi | uredi izvor]

Klasični dokazi[uredi | uredi izvor]

Moderna oblast paleoantropologije razvila se u 19. vijeku, nakon otkrića neandertalskog čovjeka, kao i na osnovu podataka o drugim pećinskim ljudima. Ideja da su ljudi slični izvjesnim čovjekolikim majmunima bila je već pristuna u nekim naučnim krugovima, no ideja o opštoj biološkoj evoluciji vrsta nije postala prihvaćena sve do pojavljivanja knjige Porijeklo vrsta putem prirodnog odabiranja... (Origin of pecies by the natural selection...), Charlesa Darwina, koja je objavljena 1859.

Iako Darwinova prva knjiga o evoluciji nije imala šireg odjeka, otvorila je konkretno pitanje evolucije čovjeka − "svjetlo će biti bačeno na porijeklo čovjeka i njegovu istoriju," bilo je sve što je Darwin napisao o tom problemu – implikacije teorija evolucije bile su jasne savremenim čitaocima. Rasprave između Thomas Huxleya i Richard Owena fokusirane su na ideju ljudske evolucije, a kada je Darwin objavio svoju knjigu na tu temu, Descent of Man and... ("Porijeklo čovjeka i..."), njegovo tumačenje evolucije je bilo je već dobro poznato, kao i njene interpretacije, koje su ovu teoriju učinile vrlo kontroverznom. Čak i mnogi od Darwinovih izvornih pristalica (kao što su Alfred Russel Wallace i Charles Lyell) ustuknuli su pred idejom da su svoje bezgranične mentalne sposobnosti i moralnu senzibilnost ljudska bića mogla razviti putem prirodne selekcije.

Od vremena Carolus Linnaeusa, veliki majmuni su smatrani najbližim srodnicima ljudskih bića, na osnovu morfološke sličnosti. U 19. stoljeću, spekulisalo se da su naši najbliži srodnici čimpanze i gorile, a na osnovu prirodnih osobenosti ovih stvorenja, po kojima se pretpostavljalo da ljudi dijele zajedničkog pretka sa afričkim majmunima i da će se fosili ovih predaka na kraju i naći u Africi.[7][8]

Osim ranijeg otkrića neanderthalca (1920.), novih nalaza nije bilo do 1924., kada kada je Raymond Dart opisao Australopithecus africanus. Holotip - primjerak je "Dijete iz Taunga", fosil novorođenčeta iz potfamilije Australopithecinae. otkriven u Taungu, Južna Afrika. Ostaci su bili izuzetno dobro očuvane sitne kosti lobanje i endokranijskog prostora mozga. Mozak je bio (dječije) mali (410 cm3), ali njegov oblik je bio zaobljen, za razliku od čimpanze i gorile, a više oblikovan kao mozak današnjih ljudi. Također, uzorak je imao i kratke očnjake, a položaj foramen magnum je dokaz dvonožnog kretanja. Sve ove osobine uvjerile su da je Dartova Taung beba pripadala dvonožnom ljudskom pretku, prijelaznom obliku između majmuna i ljudi. Prošlo je još 20 godina prije nego što su Dartove tvrdnje prihvaćene ozbiljno, nakon otkrića više fosila koji su ličili na njegov nalaz. Prevladavajući pogled tog vremena je bio da je veliki mozak evoluirao prije dvonoštva. Smatralo se da je preduvjet za dvonoštvo inteligencija u rangu sa modernim ljudima.[1]

Za Australopithecinae se sada vjeruje da su neposredni preci roda Homo, grupē kojoj pripadaju imoderni ljudi. I Australopithecinae i Homo sapiens su dio plemena (tribusa) Hominini, ali nedavni podaci su doveli u sumnju položaj A. africanus kao direktnog pretka modernog čovjeka; možda je i bio posljednji rođak. Australopitecine su prvobitno klasificirane kao gracilne i robusne. Robusna varijanta australopiteka je zatim reklasificirana pod nazivom Paranthropus. i u 1930., kada je prvi put opisan prvi robusni primjeraka, uzeto je ime roda Paranthropus. U 1960., robusni oblik se "preselio" u rod Australopithecus. Nedavni trend je pokušaj vraćanja u originalnu klasifikaciju, tj. uvažavanja posebnog roda.

Revolucija genetičkih dokaza[uredi | uredi izvor]

Genetička "revolucija" u proučavanju evolucije čovjeka započela je kad su biolozi Vincent Sarich i Allan Wilson procijenili intenzitet imunih reakcija na albumin u krvnom serumu između različitih vrsta životinja, uključujući ljude i čovjekolike majmune (čimpanze i gorile). Snaga imunog odgovora može se kvantificirati kao "imunološka udaljenost" (eng.: "Immunological Distance"), koja je srazmjerna razlikama u proteinskim sekvencima aminokiselina u izmehomolognih bjelančevinama različitih vrsta.

Nakon određivanja kalibracijske krivulju parova kompariranih vrsta i poznatog vremena divergencije fosilnih nalaza, dobijeni podaci su se mogli koristiti kao molekularni sat za procjenu vremena razdvajanja parova siromašnijih ili nepoznatih fosilnih nalaza. U članku koji je objavljen 1967. u časopisu "Science", Sarlich i Wilson s vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna procijenili na prije 4-5 miliona godina. U to se vrijeme pretpostavljalo da se to dogodilo 10-30 miliona godina prije naše ere. Kasniji fosilni nalazi, pogotovo otkriće australopiteka "Lucy" i pomnijeg datiranja starijeg fosilnog materijala, kao što je Ramapithecus, dokazali su da se vrijeme divergencije zbilo kasnije, potvrdivši istovremeno i valjanost imunološke metode. Primjena imunoloških istraživanja revolucionarno je usmjerila istraživanja u molekulsku evoluciju.

Potraga za najstarijom grupom hominida[uredi | uredi izvor]

Tokom devedesetih godina prošlog stoljeća više skupina paleoantropologa su organizirale istraživanja duž cijele Afrike u potrazi za najstarijim fosilinim dokazima razdvajanja hominina i ostalih čovjekolikih majmuna. Meave Leakey je 1994. otkrila prve fosile Australopithecus anamensis, ali grupa Tima Whitea otkrićem oblika Ardipithecus ramidus pomjera datiranje divergencije ljudi i majmuna na 4,2 milijuna godina. Martin Pickford i Brigitte Senut, 2000. otkrivaju fosila dvonožnog hominina u brdima Tugen u Keniji datirane na prije oko 6 miliona godina, koje su nazvali Orrorin tugenensis. Grupa paleoantropologa predvođena Michelom Brunetom, 2001. otkriva fosilnu lobanju Sahelanthropusa tchadensisa, čiju starost procijenjuju na oko 7,2 miliona godina prije današnjice. Brunet pretpostavlja da je Sahelanthropus bio dvonožan, pa ga svrstava u tribus hominini.

Prije roda Homo[uredi | uredi izvor]

Znaci raspoznavanja primata[uredi | uredi izvor]

Primati žive u raznolikim u staništima , kao što su ona na drveću i u grmlju. Tu opstaju zahvaljujući mnogim funkcijama koje su adaptacija na ova okruženja Slijede neke od tih prilagodbi.

  • Rameni zglobovi koji omogućuju visoki stepen kretanja u svim pravcima.
  • Petoprsti prednji i zadnji udovi sa pokretnim palcem i relativno velikim nogama; prednji udovi (ruke), sa obično dugim prstima mogu (pri)hvatiti; palac može oponirati srednjaku i/ili kombinacijama ostalih prsta, što olakšava pribavljanje i pripremu hrane;
  • Nokti (umjesto kandži) na prstima na „rukama“ i nogama (u većine vrsta);
  • Senzitivni taktilni jastučići na krajevima (vrhovima) prstiju.
  • Očna duplja okružena koštanim prstenom;
  • Trend ka smanjenoj njuški i spljoštenom licu, što se može pripisati oslanjanju na čulo vida, na uštrb čula mirisa.
  • Kompleksan vizuelni sistem sa binokularnim (stereoskopskim) vidom, visoka oštrina vida i viđenje boja;
  • Mozak s dobro razvijenim malim mozgom za dobro balansiranje, tj. održavanje ravnoteže.
  • Veliki mozak u odnosu na veličinu tijela, posebno u grupi majmuna starog svijeta;
  • Uvećan cerebralni korteks (mozga): učenje i rješavanje problema;
  • Smanjen broj zuba u odnosu na primitivne sisare;
  • Dobro razvijeno slijepo crijevo (dio debekog crijeva, coecum): biljojedni probavni sistem;
  • Dvije grudne mliječne žlijezde;
  • Tipski jedno mlado po trudnoći.
  • Viseći penis, skrotum i testisi.
  • Duga trudnoća i period razvoja;
  • Trend ka uspravnom držanju torza, što vodi ka dvonoštvu;

Nemaju svi primati sve ove anatomske oznake, niti je svaka osobina jedinstvena za primate. Što se tiče ponašanja, primati su često vrlo društveni; žive u grupama s 'fleksibilnom hijerarhijom dominacija', što je fraza koja znači nešto poput: lider se može promijeniti prema aktivnosti grupe.[9][10][11]

Osnovna obilježja ljudske adaptivne zone[uredi | uredi izvor]

Osnovno obilježje ljudske adaptivne zone je egzisteucija pomoću rada, odnosno proizvodnje sredstava kojima se obezbjeđuju potrebni uslovi za život. Prirodni okviri ljudskog života su tokom procesa antropogeneze doživ1java1i krupne promjene, ali su rad, razvoj složenog sistema radnih odnosa i društvena podjela rada permanentno bili jedini suštinski uslov i način njcgovog opstanka na našoj planeti. Prva obrada predrneta rada pomoću svojeručno stvorenih sredstava za rad bila je samo ključ za uski ulaz u neslućeno široku buduću adaptivnu zonu ljudskog roda. U njoj je i sam čovjek postepeno širio sopstvene mogućnosti za osvajanjee njenih potcncijala, zahvaljujući razvoju proizvoclnih snaga društva, sopstvcninm dostignućima i spoznajama. Izimeđu ostalog, i po takvom po1ožaju i odnosu prerna svojoj adaptiviloj zoni, dovjek je jedinstven primjar u prirodi.

Osobenosti ljudskog adaptivnog tipa[uredi | uredi izvor]

Tragovi adaptivnih predispozicija za radjavljaju se u neočekivano širokom krugu recentnih životinjskih vrsta, na osnovu čega su još utemeljivači suvremene teorije evolucije upozoravali da čovjek u tom pogledu i nije baš apsolutini prirodni unikum. Tako, na primjer, izvjesne elemente rada susrećemo kod nekih recentnih sisara, ptica, insekata itd. Među primatima se to posebno odnosi na čimpanze i pavijana, kod kojih je je i eksperimentalno demonstrirana sposobnostost svrsishodne i složenije upotrebe pojedinih predmeta (motke, na primjer) u pribavljanju hrane.

Izgleda da je van sumnje mogućnost da su, kao i kod čovjekovog antropoidnog pretka, i medu dalekim precima ovih životinja postojali slični oblici radnih asocijacija. U vezi s tim, primarno se nameće logično pitanje: koje su to presudne komparativne prednosti adaptivnog tipa čovjekovih predaka koje su ih favorizovale u osvajanju ljudske adaptivne zone, dok su pomenute životinje ostale na nivou upotrebe neobrađenih predmeta i iskorištavanja sirovih prirodnih produkata, kao izvora životne egzistencije. U postojećim klasifikacijama, specifičnosti hominidnog adaptiviog tipa se vežu u različite komplekse; nezaobilazno se, međutim, podvlači diferencijalni evolucijski značaj, suštinskih faktora očovječavanja, kao što su komplesne cjeline:

  • dvonožni hod sa korelativnim amnatomskim promjenema,
  • interaktivna veza mozakrukeradsvijestgovor,
  • porodična i društvena organizacija i podjela rada,
  • dugoročna kumulacija iskustava i dostignuća, itd.

Kompleks tih osobenosti je zamršeno isprepleten sistemom multilateralnih uzročno-posljedičnih veza, pa ga je ćak i u metodološke svrhe veomaa teško raščlanjivati.

Mozak ↔ ruke ↔ rad ↔ svijest ↔ govor jedinstvena su i otvorena dijalektička cjelina, za koju su posebno delikatne i neizvjesne procjenee, kako pojedinačnog doprinosa polaznoj upućenosti (pra)hominidnog adaptivnog tipa na osvajanje ljudske adaptivne zone, tako i njihovog parcijalnog doprinosa u dosadašnjoj evoluciji ovog kompleksa. Pojedine komponentete su interaktivno evoluirale u korelaciji sa ostalim dijelovima cjelinee i u složenoj uzajamnoj uslovljenosti.

Čini se ipak, da su određena progresija kivalititalivnih svojstva mozga i oslobađanje prednjih udova od lokomocijske funkcije (bipedalni hod), tj. pojava ruku kao jedinsvenog organa u prirodi, bili po]azni preduslovi za pojavu rada - te bključne adaptacije hominida za adaptivnu zonu, tj. ono spesifićno mjesto u općoj ekonomiji prirose koje su počeli osvajati. Savrcmena antropologija je stoga već odavno usvojila mišljenje klasika po kojem je uspravljanja bilo odlučujući iskorak hominidne grupe sa općeg puta evolucije antropoidnih primata. Iako još postoji dilema da li su zajednički preci pongina, gorilina i hominina bili brahijatori ili se brahijacija kod pongina razvijala paralelno sa antropogenezom, općenito je prihvaćen stavì stav da su, od povrenih dvonožaca, odnosno nespccijaliziranih brahijatora, koji su živje1i u krošnjama drveća, preci hominida postepeno postajali stalnii bipedii (pouzdano od australopitecina), sa prebivalištima na ruboviina šume, proplaicima ili otvorenim (savanskim) prostorima. Postojalo je i uvjerenje, međutim, da stepa nije bila prapostojbina prvih euhominina, što se posebno argumentira osobenostima ljudske termoregulacije i činjenicom da je većina praljudskih fosilnih ostataka nađena u područjima koja su mogla imati sigurne izvore vode (rijeke, jezera, itd.). U svakom slučaju, u oba ova tìpa otvorenih terena slabi selekcioni pritisak na (ne)osjetljivost čula mirisa, a jača i usavršava se (binokularni, stereoskopski) vid.

Ruke postaju organi za rad, najkarakteristiònije i izrazito ljudsko obiljeije, koje postepeno poprirria ulogu vodećeg činioca čovjekove evolucije, svake individualne i grupne sudbine. Imajući u vidu opisane osobenosti ljudske adtptivne zone, može se zaljučiti da nema suštinskog pretjerìvanja u sintagmi: "rad je stvorio čovjeka".

Budući da su bile selektivno favorizirane, pomenute i ostale (kor1ativne) funkcionalno-anatomske promjene progresivno utiču na mijenjanje odgovarajuáih osobina mozga. Te promjene se u početku tiču kvantiteta, koji postepeno prelazi u najbitnije kvalitativne evolucijske novosti hominidne razvojne linije. U novoj sredini, mozak se oslobađa voljne funkcije odravanja ravnoteže (koja je na drveću bila neophodna) i ona postaje automatska. Promjene u značaju čula (posebno mirisa i vida) se odražavaju i u odgovarajućim izmjenarna senzornih oblasti mozga, a porast manipulativnih (radnih) sposobriosti selektivno utiče na adekvatne promjene i u motoričkim centrima.

Premještanjem zgloba glava - kičma prema sredini lobanjskog dna, stupnjevito se ostvaruju uvjeti za ubrzanu i progresivnu evoluciju visine lobanje, odnosn zapremine mozga. Tome također doprinosi i izmjena položaja i funkcije vratnih mišića, načina ishrane itd. Tako muskulatura, koja četvoronožnim primatima s1ui za održavanje karakterističnog položaja glave, kod hominida mijenja položaj i gubi taj značaj, pa se smanjuju i koštani grebeni i hvatište glavenih mišića. Izmijenjen način ishrane usmjerava selekciju ka smanjenju njuške, vilica, zubala, tj. povećanju visine i smanjenju ukošenosti lica itd. Proizvodnja oruđa za rad (prvi put kod habilina), omogućava uspješniji lov, čirne se ostvaruju uvjeti za prelazak sa herbivorne na omnivornu ishranu.

Bjelančevinska (mesna) hrana je energetski bogatija pa, umjesto permanentnog traganja za hranom, ljudskim precima ostaje vremena i za druge aktivnosti. Mnogi evolucionisti su odavno uvjereni da evolucija primata bez toga vjerovatno uopće ne bi ni pošla putem očovječavanja.

Anatomske prilagodbe[uredi | uredi izvor]

Evolucija čovjeka je obilježena nizom promjena u morfološko-anatomskoj konstituciji, fiziologiji i ponašanju, koji su se postupno ustalili nakon razdvajanja predaka čovjeka od predaka ostalih fmajmuna. Najvažnije evolucijske promjene su dvonožni hod ili bipedalizam, povećanje moždanog volumena ili encefalizacija, produženje trudnoće i perioda razvića, uz smanjenje anatomskih razlika među spolovima. Međusobne interakcije između navedenih promjena još su uvijek predmet rasprava, osobito u kompleksu: bipedalizamrukemozakradgovor, u kojem se ne može precijeniti značaj niti jedna karika u toj povratnoj sprezi na proces sticanja isključivo ljudskih osobenosti.[2] U tom kompleksu je tokom evolucije čovjeka rasla je i čvrstoća i preciznost stiska šake, koja se prvi put razvila kod Homo erectusa, kao specifično obilježja organa za rad. Šaka je tokom dugog procesa antropogeneze postala najmanipulativniji ljudski organ, osposobljen za široki raspon usaglašenih i preciznih pokreta, od stvaranja umjetnosti na muzičkim instrumentima ili slikarskom platnu - do najgrubljih fizičkih aktivnosti.

Dvonožni hod[uredi | uredi izvor]

Dvonožno hodanje ili bipedalizam jedna je od temeljnih prilagodbi tribusa hominina i smatra se osnovnim pokretačem niza promjena u anatomskom izgledu kostura čovjeka i kompletne tjelesne konstitucije, uključujući i stvaranje uvjeta za povećanje zapremine mozga. Smatra se da su prvi pretežno dvonožni hominini pripadali oblicima koji su opisani kao Sahelanthropus tchadensis.[12][13] i Orrorin, a u rodu Ardipithecus su se pojavili prvi nespretno dvonožni hominini. Gorile i čimpanze, kao majmuni koji se i danas pri dvonožnom kretanju oslanjaju na šage, odvojili su se kao zasebna skupina otprilike u isto doba, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerojatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su najzad evoluirali u rodu Australopithecus (potporodica Australopithecinae), a kasnije u rodu Homo. U vezi sa prednostima bipedalizma, postoje brojne hipoteze, od značaja oslobađanja gornjih udova za dosezanje i nošenje hrane, čuvanja energija tokom hodanja, olakšanog trčanja na duge staze do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izložena Suncu.

Razvoj dvonožnog hodanja je korelativno promijenio osnovu anatomskog sklopa je čitavog kostura, ne samo noge i karlice, već i kičme i njenog zgloba s glavom,lobanja Uspravnim položajem trupa, veliki lobanjski otvor ''foramen magnum'' se pomakao na donju stranu lobanje.

Najvažnije promjene desile su se u području karlice, gdje se kost ilium bitno skratila i proširila kako bi težište tijela, pri hodanju različite brzine, bilo stabilno. Ovo skraćenje se razvilo kao prilagodba dvonožnom hodu, a proširenje karličnog otvora je olakšavalo porod, tj. podržavalo rađanje potomaka sa većom glavom (i zapreminom mozga). Porod je kod anatomski modernih ljudi, međutim. postao teži u odnosu na ostale primate. Bedrena se kost razvila tako da se premjestila pod povoljniji (okomitiji) ugao u odnosu na zdjelicu, kako bi se težište tijela približio geometrijskom centru tijela.

Koljena i kukovi su ojačali kako bi mogli podnijeti rastuću težinu trupa, a kičma je poprimila oblik iz lučnog (C) u sigmoidni (dvostruko S), ostvarujući efikasniju amortizaciju pri hodanju, trčanju i skakanju. Sistemu amortizacije se priključuje i oblik stopala, koji u uspravnom mirovanju omogućuje raspored opteraćenja na tri njegove glavne tačke (jedna na peti i po jedna u korijenu palca i malog prsta); četvrta se uključuje kao oslonac pri kretanju. Slabinski su pršljenovi postali kraći i širi. Došlo je i do promjena u gležnjevima i stopalu; nožni se palac izravnao s ostalim prstima tako da ne smeta pri hodanju. Gornji su se udovi skratili u odnosu na donje olakšavši na taj način trčanje. Dok je kod ostalih velikih majmuna najduža kost humerus (nadlaktica), kod čovjeka je to femur (natkoljenica).

O tome kako i zašto je dvonoštvo evoluirlo kod ljudskih predaka, postoji najmanje dvanaest različitih hipoteza. Poznato je, međutim da se pojavilo prije povećanja zapremine ljudskog mozga ili izrade kamenih alata.[14] Bipedal specializations are found in Australopithecus fossils from 4.2-3.9 million years ago.[15] Evolucija bipedalizma je praćena značajnim korelativnim promjenama u kičmenom stubu, uključujući i uspravno kretanje naprijed, položaj velikog moždano-moždinskog spoja (foramen magnum), odnosno zgloba glava – kičma , gdje kse lobanja oslanja na stub koji omogućava dvonožno kretanje.

Nedavni dokazi u vezi spolnim dimorfzmom suvremenog čovjeka u lumbalnom području kičme viđeni su kod predmodernih primata kao što su bili pripadnici vrste Australopithecus africanus. Ovaj dimorfizam je shvaćen kao evolucijska adaptacija žena da, u trudnoći, bolje podnose lumbalna opterećenja, što je adaptacija koja nije potrebna ne-dvomožnim primatima.

Prilagođavanje na dvonoštvo uvjetuje manju stabilnosti ramena, što je omogućilo ramenaima i udovima da ostvare veću međusobnu nezavisnost i diferencirana opterećenja. Osim promjene u stabilnosti ramena, promijena kretanja povećava potrebu za njihovu veću, što podržava napredovanje evolucije dvonoštva.

Različite hipoteze nisu nužno međusobno isključive i, jer je niz selektivnih snaga posigurno djelovo zajedno da bi dovele do ljudskog dvonoštva, Važno je uočiti razliku između adaptacije za samo dvonoštvo i adaptacije za trčanje, koji se kasnije postepeno razvijalo. Mogući razlozi za evoluciju ljudskog dvonoštva uključuju oslobađanje ruku za korištenje alata i plodonošenje, seksualni dimorfizam u prikupljanju hrane, promjene u klimi i staništu (iz džungle u savanu), što je podrazumijevalo podizanje vidnog polja i pozicije očiju, te potrebu da se smanji količina kože koja je izložena tropskom suncu.

Teorija prelaska u savanu[uredi | uredi izvor]

Prema tzv. savanski baziranoj teoriji, hominine su sišle s drveća i prilagodile na život u savanama, što je snažno selekcijom favoriziralo uspravni hod na dvije noge (zbog bolje preglednosti terena). Teorija ukazuje na to da su rani hominidi bili evolucijski „primorani“ da se prilagode dvonožnom kretanju po otvorenim savanama nakon što su napustili drveće. Ova teorija je usko vezana za hipotezu o hodanju na koljenima, po kojoj su ljudski preci koristili četveronožno kretanje u savanama, o čemu svjedoči i morfološke karakteristike prednjih udova Australopithecus anamensis i Australopithecus afarensis, te da je manje neizvjesno pretpostaviti da se koljenski hod razvio dva puta u rodovims Pan i Gorilla umjesto razvoja sinapomorfije kod čmpanzi i gorila, prije nego što je nestala kod australopiteka, u rodu Australopithecus. Evolucija uspravnog držanje bila je vrlo korisna za život na savani jer omogućava pogleda preko visoke trave, kako bi se uočili predatori ili omogućio uspješniji lov šuljanjem i puzanjem prema plijenu po tlu.

U stvari, hipoteza o "pulsiranju" prometa materija (metabolizma) podržava osnove teorije savane, objašnjavajući suženje pošumljene površine zbog globalnog zagrijavanja i hlađenja, koji prisiljavaju životinje na izlazak na otvorene travnjake, što iziskuje potrebu hominida da steknu dvonoštvo (Elizabeth Vrba).[16] Umjesto toga, postojeće homininske pre adaptacije na dvonožnost su se mogle potpunijeusavršiti u savanama.Fosilni zapis pokazuje da su početkom dvonožnosti hominine sjoš uvijek bile prilagođene i za penjanje po stabalima i u vrijeme kada su imale uspravan hod. Moguće je da je dvonoštvo evoluirao još na drveću, a kasnije primijenilo u savanama, kao ranije degenerirana (vestigijalna) osobina. Ljudi i orangutani su i jedinstveni po dvonožnim reaktivnim adaptacijama, kad se penju na tanke grane, u kojima su povećane kuka i koljena proširenje u odnosu na promjer grane, što može povećati raspon izvor hrane i na drvrću, a može se pripisati konvergentnoj evoluciji dvonoštva razvijanog u istom (šumskom) okruženju.

Činjenica da su homininski fosili obično nađeni u stepskim sredinama, dovela je do toga da antropolozi vjeruju da su hominini živjeli, spavali i hodali uspravno i umirali u tim je samo u tim sredinama, jer njihovi fosili nisu pronađeni su u šumovitim područjima. Međutim, fosilizacija je rijetka pojava, pa ovo može biti umjesno samo ako bi organizam koji umire ostao fosiliziran da ga neko nađe kasnije, što je također rijetka pojava. Činjenica da ti fosili nisu pronađeni u šumama ne može biti argument za zaključak da nijedan hominin nije nikada umro i u takvim područjima. Ovakvi pogledi su odložili prihvatane teorije savane za više od stotinu godina.[17] Neki od nađenih fosila su zapravo pokazali i dalje prisustvo adaptacije za sličan način života na drvetu. Na primjer, Lucy, čuveni Australopithecus afarensis , nađen u Hadaru (Etiopija), koji su eventualno bili vezani za šumu u vrijeme Lucyne smrti, imali su su zakrivljene prste koji bi joj dali sposobnost hvatanja za grane drveća, ali je hodala dvonožno. "Little Foot," prikupljanje "'Australopithecus africanus' 'kosti stopala, ima divergentni palca, kao i gležnja snage da hoda uspravno. "Little Foot", kolekcija kostiju stopala Australopithecus africanus, može shvatiti kao kretanje poput majmuna, možda na granama drveća, a bio je dvonožaci. Ostaci polena koji su nađenu u tlu na lokacijama u kojima su pronađeni ovi fosili ukazuju da je ovo područje bilo pokriveno gustom vegetacijom i tek nedavno postalo sušna pustinja, kao što je sada.

Hipoteza efikasnosti putovanja[uredi | uredi izvor]

Jedno od alternativnih objašnjenja je mješavina savana i razbacanih šuma povećala potrebu za, najprije kraća,. A zatim i sve duža premještanje (putovanja) po tlu proto-ljudi, između klastera drveća, a dvonoštvo je ponudio veću efikasnost za putovanje i na duge udaljenost između njih, nego što može četveronoštvo. U jednom eksperimentu praćenje metabolizma čimpanza preko potrošnje kisika, utvrđeno je da je četveronožai i dvonožnia potrošnja energije bila vrlo slična, što znači da ova tranzicija kod ranih majmunolikih predaka nije bi bila toliko teška ili energijski zahtjevna.

Hipoteza o položaju pri hranjenju[uredi | uredi izvor]

Ova hipoteza je nedavno podržana na Indiana University. Ona tvrdi da su čimpanze dvonožne samo kada jedu. Dok su (četveronožno) bili na zemlji, oni nisu mogli doći do voća koje visi na niskom drveću i dok je je ono tamo, dvonoštvo je korišteno za dohvatajući nadzemnih grana. Ovi dvonožni pokreti možda su se razvile u redovne navike, jer su bili toliko zgodni u pribavljanju hrane. Također,ova hipoteza je upoređena i sa pokretima uspravnog vješanja čimpanzi, što je efikasno u žetvi hrane. Kada se analizira anatomija fosilnih Australopithecus afarensis , uočavaju se vrlo slične karakteristike ruke i ramena kao u čimpanze, što ukazuje na prednje udeove za vješanje Također, kuk im zadnji udovi u rodu Australopithecus vrlo jasno ukazuju na dvonoštvo, ali ovi fosili ukazuju i na vrlo neefikasne lokomotorne pokrete, u poređenju a ljudskim. Zato se tvrdi da je dvonoštvo evoluiralo više kao prizemni položaj za hranjenje nego kao stav za hodanje.

Također je zabilježeno da je u više od 75% kretanja orangutani , za stabilizaciju, koriste prednje udove za njihanje po tanjim granama. Pretpostavlja se da povećana fragmentacije šuma gdje je živio A. afarensis, kao i drugi preci recentnih ljudi i drugi majmuni mogli s doprinijeli ovom razvoju dvonoštva kao evolucijski odgovor na smanjenje i diskontinuitet šuma. Ovi nalazi mogli bi također rasvijetliti nekoliko neslaganja u anatomiji A. afarensis, kao što su skočni zglob, što je omogućilo da "ljuljanje", visoka fleksibilnost prednjih udova i neki drugi detalji. Ideja da dvonoštvo počelo od kretanje na drveću objašnjava kako je povećana fleksibilnost zgloba, kao i dugih udova koji bi se koristio za pridržavanje za grane.

Model rezerviranja[uredi | uredi izvor]

Jedna teorija o porijeklu dvonožnog ponašanja predstavio je Owen Lovejoy (antropolog), poznat kao "muško rezerviranje".[18] Teorizirao je da je evolucija dvonoštva bila vezana za monogamiju. Suočeni sa dugim intervalima rađanja i niskom stopeom reprodukcije, koja je tipična za velike majmune, početkom hominidne faze češće se javlja dgoročnije vezanje reprodukcijskih partnera, što je omogućilo pove većanje roditeljske brige usmjerene ka podizanju potomstva. Počinje porodična podjela rada u kojoj mužjaci pribavljaju hranu sa širih područja, a ženke samo oko obitavališta, čuvajući mlade, što povećava stopu preživljavanja potomstva. Tako je smanjena i potreba da ženke napuštaju mlade zbog parenja, jer u obitavališto občno nosi mlade i u potrazi za hranom, Ovaj model je osobito podržan redukcijom ("feminizacija") malih očnjaka i kod ranih hominida, kao što su Sahelanthropus .[19] i Ardipithecus ramidus, koji zajedno sa malom veličinom tijela, uz dimorfizam u Ardipithecus i Australopithecus , predlaže smanjenjemeđumužjačkog antagonističkog ponašanja kod ranih hominida. Osim toga, ovaj model podržava i prisustvo niza današnjih ljudskih osobina povezanih sa skrivenom ovulacijom (trajno uvećane grudi, nedostatak seksualne bubrenja) i niske konkurencije sperme (testisi umjerene veličine, mali volumen spermatozoida, ) koji ne podržava nedavne adaptacije na poliginijski reproduktivni sistem.

Međutim, ovaj model je izazvao određene kontroverze. Među najčešće monogamnim primatima, mužjaci i ženke su otprilike iste veličine. Seksualni dimorfizam je minimalan, a druge studije su sugerirala da su mužjaci Australopithecus afarensis bili gotovo dvostruko teži od ženki. Međutim, Lovejoyev model pretpostavlja da je većim mužjaci moraju braniti harem i teritoriju rezervnih ženki (da se izbjegne konkurenciji sa ženskkama za resurse koje je mogla doseći sama) , što favorizira povećanje veličine muškog tijelo da se ograniči rizik od predatora. Osim toga, razvojem dvonožnosti, specijalizirane noge bi spriječile majku za pogodno držnje bebe, ometaj ći slobodu majke, a učinile bi potomstvo ovisnijim o prikupljenoj hrani ostalih članova grupe. Današnji monogamni primati kao što su giboni imaju tendenciju da budu i teritorijalni, a fosilni dokazi ukazuju na to da su Australopithecus afarensis živjeli u velikim grupama. Međutim, dok giboni i hominidi imaju smanjene očnjaka i seksualni dimorfizam, a ženke gibona povećanje (maskulinizaciju') očnjaka tako da oni mogu aktivno učestvovati u odbrani doma i teritorija. Umjesto toga, smanjenje muških očnjaka hominida je u skladu sa smanjenim međumuške agresije u grupi današnjih primata.

Model ranog dvonoštva hominina[uredi | uredi izvor]

Nedavne studije 4,4 miliona godina starih načaza Ardipithecus ramidus ukazuju na dvonoštvo, pa je tako moguće da je dvonoštvo kod hominina evoluirao vrlo rano, a smanjeno u čimpanzai i gorila, kada su postali više specijalizirani na svoj način života. Prema Richardu Dawkinsu, u knjizi "Predak Tale", čimpanze i bonoboi potiču od gracilnih australopitek ( Australopithecus ) , dok su gorile potomci roda Paranthropus. Ovi majmuni su možda nekada bili i dvonožni, ali onda izgubili tu sposobnost kada su bili prisiljeni vratiti se u šumska staništa, po svoj prilici od strane onih koji su na kraju postali australopitecine. Rani hominini, kao što su Ardipithecus ramidus , možda bili dvonošci na drveću, koji su kasnije samostalno evoluirali prema koljenskom hodanju čimpanzi i gorila. Također se sugerira da se jedan od uzroka izumiranja Neandertalca je bio manje efikasno trčanje.

Model upozorenja (aposemije)[uredi | uredi izvor]

Joseph Jordan, sa Univerziteta u Melbournu, je (2011) pretpostavio da je dvonoštvo bio jedan od glavnih elemenata opće strategije odbrane ranih hominida, na osnovu aposemije, tj. prikazivanja pupozorenja i zastrašivanja potencijalnih predatora i konkurenata s pretjeranim vizualnim i audio signalima. Prema ovom modelu, hominidi su pokušavali da ostaneu vidljivi i glasni sve moguće vrijeme. Razvoj nekoliko morfoloških obilježja i ponašanja je usmjeren ka postizanju tog cilja: uspravno dvonožno držanje, duže noge, duge čvrsto uvijena kosa na vrhu glave, obojeno tijelo, prijeteći sinhroni pokrete tijela, glasno i preglasno ritmičko oglašavanje, bubnjanje po vanjskim subjektima. Sporo kretanja i jaki mirisi (karakteristične za hominide, uključujući i ljude) su drugi oblici ispoljavanja aposemije kod vrste koje reklamiraju svoju „neisplativost“, odnosno i rizik za potencijalne predatore.

Ostali modeli ponašanja[uredi | uredi izvor]

Postoji niz ideja koje promoviraju određenu promjenu u ponašanju kao ključni pokretač za evoluciju hominidnog dvonoštva. Na primjer, Wescott (1967), a kasnije Jablonski i Chaplin (1993) ukazuju na to da bi ispoljavanje dvonožne prijetnje okolini mogla biti prijelazno ponašanje, koje je dovelo da neke grupe majmuna počinju češće usvajati dvonožni položaj. Ostali (npr., glasoviti Dart 1925) su ponudili ideju da je glavni pokretač dvnoštva potreba za većom budnšću protiv predatora, što bi pružilo početnu motivaciju. Dawkins (2004) je tvrdio da je to moglo početi kao neka vrsta mode koja je imitirana, a zatim eskaliralo putem seksualna selekcije. Tanner je sugerirao da je vidljivost muškog falusa mogao biti početni poticaj, kao i povećanje seksualne signalizacije u uspravnom položaju ženki.

Model termoregulacije[uredi | uredi izvor]

Model po kojem termoregulacija objašnjava porijeklo dvonoštva je jedna od najjednostavnijih teorija do sada je napredovao, također ima održiva objašnjenja. Peter Wheeler, profesor evolucijske biologije, predlaže da dvonoštvo povećava izloženost tjelesne površine, ako je više iznad tla, što dovodi do smanjenja primanja topline i pomaže njenom otpuštanju. Kada je hominid viša iznad tla, organizam ima povoljniji pristup brzini vjetra i temperaturi. U doba povećane vrućine, bolje izlaganje strujanja vjetra, konvekcijom daje efikasnije rezultate u gubljenju suviška toplote, što je udobnije za organizam. Također objašnjava da vertikalni položaj minimizira direktno izlaganje suncu, dok četveronoštvo razotkriva više tijela za direktnu izloženost. Analiza i interpretacija oblika Ardipithecus otkrivaju da je ovu hipotezu treba modifcirati, uzevši u u obzir da okolno drveće i šumovita područja uvjetovali preadaptacije za dvonožni hod, već u ranoj fazi hominida, što je dalje usavršavano pod pritiskom prirodne selekcije. To dozvoljava efikasnije iskorištavanje toplijih uvjete ekološke niše, nego toplijih uvjeta kod hipotetičkih potsticaja inicijalnog dvonoštva.

Modeli nošenja[uredi | uredi izvor]

Charles Darwin je napisao da "čovjek nije mogao postići svoj prisutni dominantan položaj u svijetu bez upotrebe ruku, koje su tako izvrsno prilagođeni čin poslušnosti njegove volje" (Darwin (1871). Nakon toga, mnogi modeli porijekla dvonožnog kretanje zasnivaju se na ovoj liniji razmišljanja. Gordon Hewes (1961) je predložio da se doda nabavka mesa "sa značajne udaljenosti" , Hewes (1961) da je to bio ključni faktor. Isaac (1978) i Sinclair et al. (1986) su ponudili modifikacije ove ideje, kako je zaista učinio Lovejoy (1981) svojim, već opisanim, 'modelom rezerviranja'. Drugi su, kao što su Nancy Tanner (1981), su predložili da je nošenje beba bilo ključno, dok su drugi predložili da je ka promjenama vodila upotrba kameno oruđa i oružja. Ova teorija o upotrebi kamena je vrlo nevjerovatna, jer iako su drevna ljudi poznavali lov, otkriće alata nije datirano u hiljadama godina nakon porijekla dvonoštva, što ga vremenski čini manje vjerovatnim a je bio pokretačka snaga evolucije.[20]

Modeli gaza[uredi | uredi izvor]

Zapažanje da veliki primati, uključujući posebno velike majmune, koji se na kopnu uglavnom kreću četveronoške, imaju tendencju da pređu na dvonožno kretanje u dubokoj vodi (do pojasa), dovelo je do ideje da je porijeklo ljudskog dvonoštva možda pod utjecajem obalnog okruženja. Ova ideja, sa oznakom hipoteza gaženja promorana je nekoliko decenija makon što je spisateljka Elaine Morgan, kao dio hipoteze vodenog majmuna, koja također podrazumijeva plivanje, ronjenje i vodene izvore hrane, izvršila snažan utjecaj na mnoge razmatranje izvjesnih aspekata ljudske evolucije, uključujući i dvonoštvo. Ova hipoteza nije prihvaćena od kompetentnih autora ili se ne smatra ozbiljnom unutar antropološke naučne zajednice. Drugi, međutim, navode dvonoštvo u vezu sa klasterom drugih korelacijskih adaptacija koje su jedinstvene među primatima, uključujući voljnu kontrolu disanja, ćelavost, potkožno masno tkivo i nekoliko drugih osobina koje je teško objasniti iz ugla više konvencijskih teorija.[21][22][23] Preostale teorije ovog tipa ukazuju na eksploataciju vodenih izvora hrane (pružanje esencijalne hranjive tvari za evoluciju ljudskog mozga ili da su možda vršeni evolucijski pritisci na ljudskih pretke na promoviranje adaptacije koja je kasnije pomogla razvoju ka punom „radnim vremenu“ dvonoštva. Također se mislilo da se, u skladu sa potrebama pribavljanja izvora hrane iz vodenih resursa, kod ranih hominida razvila zavisnost od dvonoštva i omogućila širenje duž mora i rijeka.[24]

Evolucijske tendencije u razvoju mozga[uredi | uredi izvor]

Glavna stranica: mozak
  • Australopithecus je imao lobanjski kapacitet od oko 500 cm³, koji je u procesu antropogeneze postepeno udvostručen (1000 cm³ Homo antecessor, pa utrostručen ma 1500 cm³ (Homo neanderthalensis ) da bi kod recentnog čovjeka dosegao raspon varijacije od 1200 do 1850 cm³, izuzetno i do 2000 cm³.
Evolucija zapremine mozga u procesu hominizacije

Progresija u evoluciji veličine ljudskog mozga praktično je zastala na nivou neandertalca (prije oko 100 hiljada godina). O pravim uzrocima te pojave još uvijek nema općteprihvaćenog stava, pa se ona objašnjava različitom argumentacijom i iz veoma raznorodnih uglova gledanja. Tokom evolucije, promjer karličnog otvora se javio kao jedan od najbitnijih ograničavajućih faktora za rađanje potomaka sa većim kranijskim kapacitetom. Nesumnjivo je, međutim, da suština ovog fenomena nalazi u prestanku selekcijskog favoriziranja povećane zapremine mozga.

Smatra se da su evolucijska rješenja ovog problema mogla ići u tri osnovna pravca,ka:

  • (1) povećanju karličnog otvora,
  • (2) skraćenju perioda trudnoće i
  • (3) produženju rasta mozga u postnatalnom periodu.

Takve cvolucijske tendencije, ipak, do sada nisu registrirane. Ukratko, prirodnim odabiranjem nije ostvarcno relativno povećanje reproduktivnosti genotipova koji su bili niosiotelji takvih promjena.

Ako sc čak i zanemari činjenica da u današnjoj ljudskoj populaciji (unutar normalne varijacije (1000–2000 cm3) nije zapažena značajnija pozitivna korclacija izrneđu zapremine i funkcionalnih potencijala mozga, problem evolucije veličine rnozga i dalje ostaje veoma s1ožen i još uvijek nedovoljno jasan. Dosta uvjerljivim argumentirna u toj oblasti operišu pristalice pretpostavki o ugroženoj mogućnosti fizičke zaštite mozga. Nepobitno je, naime, da je kranijski kapacitet tokom evolucije, između ostalog, rastao i, zahvaljujući smanjenju lobanjskog grebena, mišićnih hvatišta i debljinc kostiju lobanjskog krova. Kada ie riječ o debljini lobanjskog krova i njegovoj zaštitnoj funkciji, taj proces je u određenorn stanju neminovno, relativno oštrom selekcijom, morao biti zaustavijen. One teorije koje uvjeravaju da je i ovaj problem imao racionalna evolucijska rješenja, među rnogućim ncposredninim uzrocima zastanka u progresiji veličine rnozga najčešće pominju:

  • (1) postepeno povećanje osnovne evolucijske jedinice (populacije) i
  • (2) raspodjclu efekta sposobnosti superiornih jedinki na većinu pripadnika matične gruupe. Drugim riječima, notorna je činjenica da u većoj grupi adaptivno vrcdnijc jedinke (i mutacije) ostvaruju relativno manje učcšće u genskom fondu narednih pokoljenja nego što je to slučaj u malim populacijama. U takvim uvjetima su u velikim populacijama, u neku ruku, selektivno su zaštićeniji prosječno adaptirani genotipovi. Istovrerneno, zahvaljujući fenomenu općeg nasljeđivanja kulturnih dostignuća u dosadašnjim pravcimaa razvoja socijalne strukture, u ljudskim populacijama svi pripadnici jcdne zajednice potencijalno imaju koristi od superiorijih jedinki. Van sumnje je činjenica da, pri jednakoj rcprodukciji pojedinih genotipova, u populaciji ne može cvolucijski progradirati ni jedna adaptivna prednost, bez obzira na stepcn heritabilnosti i nivo individualne superiornosti.

U novije vrijerne, osebtu pozornost nauučnih krugova privlači akceleracija indiviclualnog rasta i razvoja, koja je registrirana u mnogim dijelovma svijeta. U vezi s tim, u dosta ozbiljnoj formi se postavlja i pitanje da li će peiriod dostizanja spollne zrelosti dječaka i djevojčica i dalje skraćivati fiziološko djetinjstvo i da li ćc čovjek budućnosti biti orijaške visine. U tom kontekstu je teško predviđati evolucijske tendencije u promjenama količine moždane mase.

Među najbitnijim faktorima evolucijskog rasta ljudskog mozga bile su korelacijske promjene koje je donio uspravni dvonožni način kretnja. Budući da su bile selektivno favorizovane, kor1ativne funkcionalno-anatomske prornjene progresivno utiču i na mjenjanje odgovarajuáih osobina mozga. Te promjene se u početku tiču kvantiteta, koji poslepeno prelazi u najbitnije kvalitativne evolucijske novosti horminidne razvojne linije. U novoj sredini, mozak se oslobađa voljne funkcije održavanja ravnoteže (koja je na drveću bila neophodna) i ono postaje automatsko. Promjene u značaju čula (posebno mirisa i vida) se odražavaju i u odgovarajućim izmjenama senzornih oblasti mozga, a porast manipulativnih (radnih) sposobriosti selektivno utiče na adekvatne promjene i u motornim centrima. Premještanjem zgloba glava - kičma prema sredini lobanjskog dna, stupnjevito se ostvaruju uvjeti za ubrzanu progresivnu evoluciju visine lobanje, odnosn zapremine mozga. Tome također doprinosi i izmjena po1ožaja i funkcije vratnih mišića, načina ishrane itd. Tako muskulatura, koja četvorononim primatima s1uži za održavanje karakteristiònog po1ožaja glave, kod hominida mijenja po1ožaj i gubi taj znaćaj, pa se smanjuju i koštani grebeni i hvatišta glavenih mišića. Izmijenjen način ishrane usmjerava selekciju ka smanjenju njuške, vilica, zubala, tj. povećanju visine lica itd. Proizvodnja oruđa za rad (prvi put kod habilina), ornogućuje uspješniji lov, čirne se ostvaruju uvjeti za prelazak sa herbivorne na omnivornu ishranu. Bjelančevinska (mesna) hrana je energetski bogatija pa, umjesto stalnog traganja za hranom, ljudskim precima ostaje vremena i za drugc aktivnosti. To omogućava intenzivnije funkcioniranje mozga kao relativno najvećeg potrošača energije u ljudskom organizmu. Govoreći o značaju te pojave mnogi se slažu da evolucija primata, bez toga, vjerovatno uopćte ne bi ni pošia putem očovječavanja.

U najgrubljim crtma, opće tendencije u evoluciji morfoloških (i funkcionalnih) specifiònosti mozga primata (u odnosu na ostale sisare) mogu se svesti u nekoliko osnovnih pravaca.

  • (1) Progresija povećanja dimeiizija prednjeg mozga, posebno neopalijuma (plašta ili moždane kore) postepenono raste, tako da kod čvjeka kora natkriljuje, ne samo osnovu prednjeg mozga, nego i sve ostale moždane dijelove. Cerebralni korteks postaje sve složeniji asocijacijski i koordinacijski aparat i središte viših nervnih funkcija.
  • (2) Postepeno raste stepen izbrazdaiiosti moždane kore, pa su kod (suvremenog) čovjeka oko dvije trećine njene površine uvučene u sistern tih nabora. Nekoliko glavnih brazda - Silvijeva, Ronaldova, marginalna, parijeto-okcipitalna (uspravna spoljašnja) i mamuzasta - dijele obje hemisfere na po četiri velika režnja: čeoni (frontalni), tjemeni (parijetalni), potiljačni (okcipitalni) i sljepoočni (temporalni), te po dva rnanja: ostrvca (insula) i žuljevito (kalozno) tijelo. Lijeiva i desna hemisfera su povczane mcđusferninim formacijama: žu1jevito tijelo, forniksni trougao i prednje komisure.
  • (3) Ekspanzija potiljačnog lobusa također napreduje, pa se on sve više projektuje unazad, a od ostale moždane mase dijeli ga postkalkarina brazda. On poprima funkciju vizuelne interpretacije asocijacija.
  • (4) Morfološka (i funkcionalna) elaboracija precentralnog korteksa progresivno napreduje; frontalni lobus kontrolira rnuskulaturu i vokalne motorne funkcije, odnosno postaje sve značajniji asocijacijski centar.
  • (5) Elaboracija sljepoočnog lobusa (posebno kod viših primata) je usrnjerena ka funkcionalnom usavršavanju diferencijacije zvuka, u funkciji vokalne komunikacije.
  • (6) U procesu evolucijskog us1ožnjavanja funkcionalnili moguáiiosti mozga, kod prirnata je posebno znaćajna elaboracija maloga rnozga (cerebellum) i njegovih funkcionalnih veza sa motornim podrućjem moždane kore.
  • (7) U vezi sa općim pravcima evolucije adaptivnog tipa, tokom evolucije primata (osebito hominida) dolazi do redukcije olfaktornog nervnog kompleksa (što vodi ka slabljenju funkcionalnih mogućnosti i uloge čula mirisa).

Progresivni rast zapreniine rnozga je jedno od najmarkantnijih i najznačajnijih obilježja procesa antropogeneze. Kod savrernenih čovjekolikih rnajrnuna ona iznosi oko 450 cm3; kod australopiteka je bila oko 500 cm3, kod Homo habilis oko 600 cm3, u skupini Homo erectus - oko 1.000 cm3, kod neandertalca, kromanjonca i recentnog čovjeka obično od 1.400 do 1.600. Na osnovu toga, moguće je zakčjučiti da se u proteklih milion godina zapremina mozga hominida povećala za oko 1.000 cm3. Smatra se da je povećanje te zapremine praktično stalo na razini neandertalca.

Kod svih vrsta roda Homo, osobito vrste Homo sapiens razvio se mozak puno većeg volumena nego kod ostalih primata. Prosječni volumen mozga kod recentnog čovjeka je oko 1330 cm3, što je više nego dvostruko više u odnosu na mozak čimpanzi i gorila. Progresija zapremine mozga ili encefalizacija započela je pojavom prvih pripadnika roda Homo (vrsta Homo habilis), koji je sa zapreminom jedva nešto većom od 600 cm3 bio sličan današnjim čimpanzama. Veliki volumen mozga, oko 1200–900 cm3, dosegao je neandertalac, što se uklapa u odgovarajući raspon varijacije kod suvremenog čovjeka: 1000–2000 cm3 Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tokom djetinjstva i učenja govora i jezika.

Povećanje zapremine mozga nije proporcionlno obuhvatilo sve dijelove mozga. Slijepoočni režanj (lobus temporalis) je izuzetno povećao, budući se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto tako se razvio i prefrontalni režanj koji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje. Encefalizaciju je omogućila promjena načina ishrane, koja je obilježena konzumiranjem povećane količina mesne hrane, osobito nakon otkrića vatre pojave kuhanja namirnica.

Pretpostavlja se da je progresija zapremine mozga bio potaknut i usložnjavanjem pdnosa unutar porodice i pripadajuće zajednice, pa je razvoj inteligencije postao važan kinstrument rješavanja iskrslih problema i snalaženja u novonastalim okolnostima.

Međuspolne razlike[uredi | uredi izvor]

Kod čovjeka, anatomske razlike među spolovima su manje u odnosu na ostale primate. To je uočljivo po smanjenoj veličini očnjaka kod muškarca u odnosu na mužjake drugih primata, kao i u smanjenom čeonom grebenu kod čovjeka i općem smanjenju [[tjelesna konstitucija|fizičke konstitucije. Osobito je upadljiva ( i za hominizaciju značajna) je i razlika u fiziologiji ljudske spolnosti u odnosu na ostale primate, što se ogleda u pojavi tzv. skrivene ovulacije. Čovjek je jedini predstavnik primata u kojem su žene plodne tokom cijele godine, a kod kojih se ne opažaju osobeni znaci na tijelu tokom plodnih dana. kao npr. nabreknuća ili drugog transparentnog ispoljavanja genitalija. Pored toga, kod čovjeka su prisutne i razlike u sekundarnim spolnim oznakama, poput različitog rasporeda dlakavosti i potkožne masti i fizičke konstitucije koja je oko 25% masivnija kod muškaraca u odnosu na žene. Progresivno smanjenje razlika među spolovima objašnjava se kao rastuća prilagodba tokom antropogeneze potrebi jačeg vezanja parova i suradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom. Tako adaptirani parovi su imali veću adaptivnu vrijednost, tj. ugrađivali su relativno više genetičkog materijala u genski fond budućih generacija.

Najraniji hominidi[uredi | uredi izvor]

    • Aegyptopithecus
    • Sahelanthropus tchadensis
    • Orrorin tugenensis
    • Ardipithecus kadabba
    • Ardipithecus ramidus
  • Rod Australopithecus
    • A. anamensis
    • A. bahrelghazali
    • A. afarensis
    • A africanus
    • A. garhi
  • Rod Paranthropus
    • P. aethiopicus
    • P. boisei
    • P. robustus

Rod Homo[uredi | uredi izvor]

Prema modernoj taksonomiji, Homo sapiens je jedina preživjela vrsta roda Homo. Prema tome, trenutna proučavanja o porijeklu vrste Homo sapiens često ukazuju na nekadašnje postojanje drugih vrsta roda Homo, koje su izumrle. Dok su neke od njih možda bile preci sapijensa, mnoge su vjerovatno bile bliski ljudski srodnici, koji su se vremenom odvojili od ljudske razvojne linije. Još uvijek nije postignuta suglasnost o tome koje od ovih grupa bi trebalo računati posebnim vrstama, a koje podvrstama drugih vrsta.

Inače, latinska riječ Homo označava "osobu" koja se prevodi kao "čovjek", riječ koja je historijski i kulturno uvriježena u smislu označavanja ljudske vrste općenito, tj. pokrivajući sve rodove i spolove: muškarce, žene, djecu, transseksualne osobe, itd. U nedostatku boljeg neutralnog izraza, riječ čovjek se koristi kao prevod latinske riječi homo (slično stanje je i u mnogim drugim jezicima, kao naprimjer, u engleskom, gdje se riječ man - doslovno "muškarac" često, mada ne uvijek, koristi u smislu ljuskog bića, pa prema tome uključuje i spolove koji nisu muški(kao, naprimjer, žene).

Rod Homo obuhvata slijedeće vrste.

Homo habilis[uredi | uredi izvor]

Homo habilis (=čovjek sposobni, vješti) je živio od prije oko 2,4-1.500.000 godina. H. habilis , prva vrsta roda Homo, evoluirao je u istočnoj i južnoj Africi u kasnom pliocenu ili početkom pleistocena, prije 2,5-2 milona godina, kada se udaljio od potporodice Australopithecinae. Pripadnici vrste H. habilis (popularno nazvani habiline) imali su manje kutnjaka i veći mozak nego australopitecine. Obilježavajuća evolucijska novost mu je sposobnost izrade alata od kamena, a možda i životinjskih kostiju. To epohalno otkriće ga je i uvrstilo u pripadajući rod Homo, odnosno porodicu Hominidae.[2][25] Odavno je poznato da i neki drugi primati, kao oruđe, upotrebljavaju različita prirodna pomagala, ali čovjek i njegovi preci iz roda Homo su jedini u stanju da prave oruđa za proizvodnju oruđa u složenijim postupcim od instinktivnih i onih po modelu "pokušaj − greška"

Pronalazač jednog od prvih poznatih hominida bio je Louis Leakey.

Homo erectus[uredi | uredi izvor]

Homo erectus − čovjek uspravni − (uključujući i Homo ergaster) živio od prije oko 1,8 miliona godina(ili od oko 1,25 miliona isključujući ergaster ) do oko 0.07 miliona godina. Nazvan je tako zato što prije njegovog otkrića nisu bili poznati pravi prvi dvonošci na hominidnoj razvojnoj liniji (Australopithecinae).

U ranom pleistocenu, (1,5-1 milion godina), u Africi, Aziji i Evropi, po svoj prilici, Homo habilis je evoluirao u pravcu povećanje mozga i proizvodnje složenijeg kamenog alata; te razlike i drugi su već dovoljni za antropologe da se klasificira nova vrsta Homo erectus. Međutim, najznačajnija evolucijska novost "uspravnog čovjeka" je "pripitomljavanje" vatre i otkriće prednosti koje ona donosi i otvara.[2]

Poznati nalaz vrste Homo erectus je Pekinški čovjek (Peking Man), prvovitno označen kao Sinanthropus (kineski čovjek). Uz nagorjele kosti krupnijih i sitnih životinja u jednoj pećini na Zmajevom brdu u blizini Beijinga prinađeno je i mnoštvo savršenijih alatki, ostaci ugljena i pepela. Među nagorjrlim kostima su bile i ljudske, po čemu mnogi zaključuju da je pekinški čovjek jeo pripadnike sopstvene vrste (antropofagija).

Otkriće vatre je omogućilo ekspanziju roda Homo u široka prostranstva hladnijih klimata.

Ostali nalazi fosila H. erectus potiču iz ostatka Azije (posebno Indonezije), Afrike i Evrope. Mnogi paleoantropolozi sada za sve ne-azijske oblike ove grupe koriste termin Homo ergaster, a H. erectus je rezerviran samo za one fosile iz azijskog regiona, uz podudaranje određenih skeletnih i stomatoloških svojstava, koja se neznatno razlikuju od onih kod H. ergaster. Glavna razlika se tiče upotrebe vatre i, u vezi s tim, kuhanja mesa.

Homo ergaster[uredi | uredi izvor]

Homo ergaster je živio prije od oko 1,8 do oko 1.25 miliona godina. Za njega je također predložen naziv podvrste Homo erectus ergaster. Takvi prijedlozi si i razumni sve dok se uz moguće nalaze afričkih predstavnika vrste H. erectus ne otkriju i ostaci vatre ili naznake da im je bila poznata njena praktična upotreba.

Homo heidelbergensis[uredi | uredi izvor]

Homo heilderbergensis(Heidelbergški čovjek) je živio od prije oko 800 hiljada do oko 300 hiljada godina. Za ovaj nalaz je također je predložno i naučno ime podvrste Homo sapiens heilderbergensis i Homo sapiens paleohungaricus.

Homo sapiens idaltu[uredi | uredi izvor]

H. sapiens idaltu je živio prije od oko 160 hiljada godina (predložena podvrsta). Najstariji je poznati nalaz anatomski modernih ljudi.

Homo floresiensis[uredi | uredi izvor]

Homo floresiensis, koji je živeo od oko 12 hiljada (obznanjeno 2004. u Science i Nature), a čiji je nadimak Hobbit (po glavnom liku iz popularnog filma). Otkriven je na otoku Flores u indokineskom dijelu Pacifika. Mala veličine je vjerojatno rezultat pojave fenomena "otočne patuljavosti" (Island dwarfing). Zanimljivo je da su na njegovom matičnom otoku otkriveni i patuljasti fosili nekih danas krupnih životinja (slonova i krokodila, npr.)

H. floresiensis je intrigantan po svojoj veličini i starosti, što jer je daleko najnovija vrsta roda Homo, koja nije na direktnoj liniji evolucije modernog čovjeka.

Homo neanderthalensis i čovjek Denisova[uredi | uredi izvor]

Homo neanderthalensis živio prije oko 250-30 hiljada godina. Također mu je predložen (podvrsni) naziv Homo sapiens neanderthalensis. U toku je rasprava o tome da li je neandertalac posebna vrsta, Homo neanderthalensis ili je podvrsta H. sapiens neanderthalensis. Iako je rasprava i dalje traje, preovladava pogled koji se zasniva na prikupljenim dokazima koji su dobijeni ispitivanjem mitohondrijske DNK i Y hromosoma, koji ukazuju na to da je protok gena između H. neanderthalensis i H. sapiens bio neznatan ili ga uopće nije bilo, Po tome bi ovo bile dvije zasebne vrstae.

U 1997., Mark Stoneking je izjavio: "Ovi rezultati, zasnovani na mitohondrijskoj DNK neandertalca, izvađenoj iz kosti, ukazuju na to da neandertalci nisu doprinijeli mitohondrijskoj DNK modernih ljudi ... Neandertalci nisu naši preci…" Naknadna istraživanja neandertalske DNK potvrdila su ove nalaze.[26]. DNK pokazuje da neandertalac nije naš predak.

Međutim, pristalice multiregionske hipoteze ukazuju na nedavne studije ne-Afričke jedrove DNK datiraju ih na prije jedan milion godina, kao i očigledni hibridni fosili nađeni u Portugalu i drugdje, radi otklanjanja prevladavajuće zbrke u akademskim krugovima.[1]

U 2008., grupa arheologa istraživača pećinawpećine Denisova na Altaju, u Sibiru, otkrili su mali komad kosti prsta mlade individue hominina koji do dana čeka svoje naučno ime. Obično se označava radnim nazivima "Denisovski čovjek", "čovjek (iz) špilje Denisova" i sl.danas poznatog kao denisovski čovjek.[27] Popratni artefakti, uključujući i jednu narukvicu, nalazili su se u istom geološkom sloju s kostima, koje su metodom radiougljika (sup>14C) datirani na razdoblje prije oko 40.000 godina. U veoma hladnom klimatu, DNK ovog uzorka je bio dobro očuvana pa je bilo je moguće izolirati i sekvencirati cijeli genom.

Iako je analiza mtDNK pokazala da je vrijeme razilažnja evolucijskih linija denisovskog i recentnog čovjeka neočekivano pumjerene u dublju prošlost[28] sekvenciranje je ukazalo da su ovi ljudi pripadaju istoj eliniji antropogeneze kao i neandertalci i da su se njihove evolucijske linije odvojile nedugo poslije njihovog odvajanja od evolucijske linije današnjih ljudi. Kako je poznato je da su pripadnici vrste Homo sapiens egzistirali u isto vrijeme s neandertalcima u periodu dugom više od 10.000 godina, otkriće čovjeka Denisova otvara mogućnost za pretpostavku da su neandertalci, denisovski i recentni ljudi ljudi koegzistirali i interagirali se u jedinstvenu hominidnu liniju današnjih ljudi. Moguća koegzistencija tako različitih vrsta hominina sugerira mnogo složeniju sliku čovječanstva u kasnom pleistocenu nego što se prije mislilo.[29]

Tom prilikom je dokazano da oko 6% genoma današnjeg stanovništva Melanezije ima korijene iz skupine čovjeka iz pećine Denisova, što ukazuje na ograničenu hibridizaciju dviju vrsta u Jugoistočnoj Aziji.[30]

Aleli za koje se pretpostavlja da pripadaju i neandertalcima i denisovskim ljudima pronađeni su i na nekoliko genskih lokusa recentnih ljudi izvan Afrike. HLA aleli neandertalaca i Denisova predstavljaju polovicu HLA alela današnjih Evropljana i Azijata,[31][32] ukazujući na jaku pozitivnu selekciju za ove alele koji proističu iz međusobnog ukrštanja pomenutih vrsta.

Homo sapiens[uredi | uredi izvor]

H. sapiens (čovjek razumni, mudri)se pojavio prije oko 200 hiljada godina i traje do danas. Od 400.000 godina prije naše epohe (i drugog meduglacijalnog perioda u srednjem pleistocenu) do prije oko 250.000 godina, trend kranijalniog povećanja i usavršavanje tehnologije obrade kamenog oruđa, pružaju dokaze za prelazak iz evolucije čovjeka iz stupnja H. erectus u H. sapiens. Neposredni dokazi ukazuju da je došlo do velikih migracija erektusa iz Afrike, a zatim dalje specijaciju u sapiensa od ergastera u Africi (malo je dokaza da se ova specijacija dogodila drugdjena drugdje). Tada su sukcesivne migracije unutar i van Afrike kraju zamijenile ranije raseljene populacije vrste H. erectus. Međutim, raspoloživi dokazi uopće ne pretpostavljaju multiregijsku specijaciju.

Upotreba alata: oruđa za proizvodnju oruđa[uredi | uredi izvor]

Izrada alata je obilježila početak evolucije roda Homo, koji je prvi proizvođač alata za proizvodnju oruđa. Pošto je logično je taj postupak znak određene inteligencije, pretpostavlja se da je takva višestepena proizvodnja alata mogla stimulirati određene pravce ljudskosti evolucije, pogotovo stalnog povećanja mozga.

Paleontolozi još uvijek proučavaju sve korelacijske tendencije povećananja ljudskog mozga, unatoč činjenici da je mozak vrlo veliki energije. Mozak današnjeg čovjeka troši oko 13 watti dnevno (oko 260 kilokalorija dnevno), što je 20% ukupnog dnevnog utroška energije.[33]

Usavršavanje alata omogućuje uspješniji lov na energetski bogate izvore mesa i obradu energetski bogatih biljnih izvora. Pretpostavlja se da su rani hominidi zato bili pod jakim selekcijskim pritiskom u pravcu povećavanja sposobnosti upotrebe alata. Datiranje početka upotrebe alata nailazi na poteškoće, jer je veoma teško odrediti da li je vrlo primitivno oruđe (npr. kamenje oštrih rubova) prirodno oblikovan ili je ljudski "ručni rad". Postoje određeni dokazi da su australopiteci prije 4 miliona godina koristili krhotine kostiju kao alat, ali to je još uvijek predmet diskusija. Međutim, očito je malo poznato da su, prilikom reklasifikacije australopitekâ i novootkrivenog Homo habilis, svi ranije opisani australopiteci, uz čije fosile je pronađeno oruđe nesumnjive ljudske izrade, svrstani u ovu novu vrstu.

Iako pripadnici mnogih životinjskih vrsta pripremaju i koriste alat, samo su vrste roda Homo uspjele ovladati životnom okolicom, prilagođavajući je zahvaljujući izradi i upotrebi oruđa viših stupnjeva obrade od pripreme sirovih pomagala. Najstariji poznati alati su djela pripadnika vrste Homo habilis, opisano kao "oldovansko kameno oruđe", nazvano po lokalitetu Olduvai Gorge i Olduwai (Etiopija), čija je starosti procijenjena na oko 2,5-2,6 miliona godina prije današnjice. Iako se, ponekad i pristrasno, traže dokazi postojanja oruđa i u dubljoj prošlosti, još uvijek nema argumentiranih dokazi postojanja bilo kakvog primatskog starijeg alata. Fosili pripadnika roda Homo pronađeni su u blizini oruđa kulture oldovan, a starost mu je procijenjena na oko 2,3 miliona godina, što ukazuje da su ovi hominini uistinu izrađivali i koristili kameno oruđe. Dokazano je da su tvorci ovog oruđa pogodni kamen donosili sa višekilometarskih lokaliteta od svojih obitavališta, iako je i u njima bilo (slabijeg) materijala za obradu. Ova je hipoteza dokazana, ali se još uvijek traga za čvrstim dokazima o upotrebi oruđa i prije pojave vrste Homo habilis.[34]

Razvoj stiloidnog procesusa (izbočine treća metakarpalne kosti omogućio je da se šaka zatvaraa unutar njenog zgloba, što joj daje jači stisak. To je poboljšalo snagu i spretnost šake u izradi i upotrebi složenijeg oruđa. Ova jedinstvena anatomska osobenost razlikuje ljude od današnjih majmuna i neljudskih primata, a nema je nije u ljudskim ostacima starijim od 1,8 miliona godina.

Bernard Wood je ustvrdio da su vrste roda Paranthropus koegzistirale s ranim vrstama roda Homo i to na istom području gdje je pronađeno kameno oruđe kulture oldovan. Iako ne postoje idirektni dokazi da su ovi oblici izrađivali kameno oruđe, njihova anatomija neizravno ukazuje na takvu mogućnost. Većina paleoantropologa se slaže da su rane vrste ljudi pravi tvorci većine oldovanskog kamenog oruđa. To podržava činjenica da a je ovo oruđe uvijek bilo prisutno u bilizini fosilnih ostataka vrsta roda Homo, ali ne i u blizini vrsta roda Paranthropus.

Godine 1994., Randall Susman je pretpostavio prisustvo odvojenog palca kao argument da su vrste ova ova roda izrađivale oruđe. Poredio je mišiće palca čovjeka i čimpanze i konstatirao da ljudi imaju razvijena čak tri mišića koji nedostaju čimpanzama. Ljudi imaju i deblje kosti zglavka sa širim glavama, što omogućujuje prciznije hvatanje predmeta nego što to čine čimpanze. Pretpostavlja se da je današnja anatomija ljudskog palca evolucijski odgovor na povećane potrebe za složenije manipuliranje predmetima, u vezi sa izradom i korištenje kamenog oruđa (za proizvodnju oruđa).

Kameno oruđe[uredi | uredi izvor]

Kao što je poznato, najstarije dokazano kameno oruđe staro je oko 2,6 miliona godina, a pravio ga je Homo habilis u istočnoj Africi tokom trajanja najstarije paleolitske kulture: oldovan. Odbijao je je iverje oštrih rubova od glatkih oblutaka jednostavnim udarcima kamena o kamen. Zaoštreno jezgro je moglo dlužiti kao prva sjekira, a oštre krhotine kao rezači tipa noža. Na osnovu tehnike izrade kasnije oruđe se, po tome, dijeli na jezgraško i iveraško.[35] Ovo oruđe obilježava razdoblje početak paleolita ili starijeg kamenog doba, koje završava s krajem posljednjeg ledenog doba, prije oko 10.000 godina.

Paleolit se dijeli na donji (rani), prije 350.000–300.000 godina, srednji – do prije 50.000-30.000 godina, i gornji.

Razdoblje od prije 700.000 do 300.000 godina poznato je kao ašelensks kultura ili ašelska (acheulian), u kojem je Homo ergaster, odnosno rani Homo erectus, izrađivao široke ručne sjekire od kremena i kvarcita, u početku grube izrade (rana ašelska kultura), a kasnije dodatno obrađene klesanjem sitnih krhotima finim udarcima po rubovima obrađivanog kamena. Oko 350.000 godina prije današnjice javljaju se se prefinjeniji postupci obrade poznati kao levaloaka tehnika ili kultura levalosian, koja se zasniva na prethodnoj pripremi jezgra za namjensko odbijanje poželjne forme i veličine. Ovakav odbitak se kasnije dorađivao (sekundarna obrada), do konačnog oblika, obično rezača, šiljaka, šila i strugača. Konačno, prije oko 50 000 godina, pojavilo se još rafiniranije i specijalizirano kremeno oruđe u skupinama neandertalaca i doseljenih kromanjonaca (kameni noževi, oštrice, strugači, turpije i druga oštra pomagala). U tom razdoblju počinje i prva obrada oruđa od kostiju.

Komparacija osobenosti vsta roda Homo[uredi | uredi izvor]

Boldirana imena ukazuju na postojanje brojnih fosilnih nalaza
Vrsta Hronologíja (milioni godina) Distribucija Visina (m) Masa (kg) Zapremina lobanje (cm³) Registar fosila Otkriće/
Publiciranje
Homo habilis 2,5–1,4 Istočna Afrika 1,0–1,5 30–55 600 Nekoliko 1960./1964.
Homo rudolfensis 1,9 Kenija       1 lobanja 1972./1986.
Homo georgicus 1,8–1,6 Gruzija     600 Oskudni 1999./2002.
Homo ergaster 1,9–1,25 Istočna i južna Afrika 1,9   700–850 Nekoliko 1975.
Homo erectus 2–0,3 Afrika, Evroazija (Java, Kina, Vijetnam, Kavkaz) 1,8 60 900–1.100 Nekoliko 1891./1892.
Homo cepranensis 0,8 Italija       1 krov lobanje 1994./2003.
Homo antecessor 0,8–0,35 Španija, Engleska 1,75 90 1.000 Tri lokacije 1994./1997.
Homo heidelbergensis 0,6–0,25 Evropa, Afrika 1,8 60 1.100–1.400 Nekoliko 1907./1908.
Homo rhodesiensis 0,3–0,12 Zambija     1.300 Vrlo malo 1921.
Homo neanderthalensis 0,23–0,024 Evropa, Zapadna Azija 1,6 55–70 (Snažna građa) 1.200–1.700 Nekoliko 1829./1864.
Homo sapiens 0,25 – Sadašnjost Kosmopolit 1,4–1,9 55–100 1.000–1.850 Recentni —/1758.
Homo sapiens idaltu 0,16 Etiopija     1.450 3 lobanje 1997./2003.
Homo floresiensis 0.10–0.012 Indonezija 1,0 25 400 7 individua 2003./2004.
Jedna od interpretacija hronologije pojave i trajanja homininskih vrsta uredi

Homo Australopithecus Ardipithecus Paranthropus Homo sapiens Homo neandertalensis Homo heidelbergensis Homo erectus Paranthropus robustus Paranthropus boisei Paranthropus aethiopicus Homo ergaster Homo habilis Australopithecus sediba Australopithecus garhi Australopithecus africanus Australopithecus bahrelghazali Australopithecus afarensis Australopithecus anamensis Orrorin tugenensis Sahelanthropus Pleistocen Pliocen Miocen

Migracije[uredi | uredi izvor]

Ekspanzija recentnog čovjeka (crveno) iz Afrike, na osnovu genetičkih istraživanja.
U Evropi, prvi moderni ljudi su dugo bili suvremenici neandertalaca.

Od nalaza prvih nesumnjivih antropoida, istraživači I obični radoznalci su bili duboko podijeljeni oko mogućih centara radijacije I pravaca migrirana, odnosno ekspanzije pripadnika rodaHomo. Te rasprave traju čak I nakon sekvenciranja genoma čovjeka i čovjekolikih majmuna.

Prema posljednjim dokazima, najprihvatljivija je pretpostavka das u pripadnici roda Homo, izvan Afrike , emigrirali najmanje tri puta. Najprije je to učinio Homo erectus, zatim Homo heidelbergensis i na posljetku Homo sapiens. Postoje i naznake nekih relativno migracija, npr. afro-azijskae jezična porodice na Bliskom Istoku.

Suglasno konstruiranom evolucijskom modelu nedavnog afričkog porijekla recentnog la čovjeka (teorija „Out of Africa“), vrsta ‘’Homo sapiens’’ je postal specijacijom u Africi, prije oko 200 hiljada godina, a njegove kasnije migracije na euroazijsko kopno su se odvijale sukcesivnom ekspanzijom ostalih vrsta: roda Homo ( Chris Stringer i Peter Andrews).[36][37]

Model ljudskih migracija, prema genetičkoj divergenciji mitohondrijske DNK. Bojama je označeno proteklo vrijeme od migracija, u hiljadama godina.

Alternativna (rivalska) hipoteza o multiregionalnoj evoluciji čovjeka pretpostavljala je da se cijeli rod Homo sastojao od jedne velike integrirane populacije (kao što je to danas slučaj), koja je simultano i konstantno evoluirala na više mjesta , u rasponu od par miliona godina. Već u ovoj postavci, ona je isključivala mogućnost postojanje različitih vrsta roda Homo. Model multiregionalne evolucije je prvi predložio Milford H. Wolpoff 1988. godine.

Napredak u razvoju tehniika skvenciranja DNK, osobito mitohondrijske DNK, a kasnije i u DNK hromosoma Y uveliko je unaprijedio spoznaje o porijeklu recentnih ljudi.[38]

Nakon sekvenciranja uzoraka mtDNK i Y-DNK domorodačkog stanovništva iz svih dijelova svijeta, došli su do podataka o genetičkom porijeklu muške i ženske linije čovječanstva.[39] Rezultati analize razlika u genetičkom stablu obuhvaćenih uzoraka interpretirani su kao čvrsti dokaz teorije pojedinačnog porijekla iz perioda od oko 300 hiljada godina (teorija „Out of Africa“).[40] Uzorci su pokazali najveću raziličitost upravo unutar afričkog domorodačkog stanovništva, potvrđujući tako ideju da je Afrika genetička kolijevka prvih žena i muškaraca vrste Homo sapiens. Proučavanja mitohondrijske DNK i DNK hromosoma Y dalo je čvrste dokaze u prilog teoriji o postojanju nedavnog zajedničkog afričkog pretka. Analizirajući genealoška stabla sastavljena od 133 vrste mtDNK, istraživači su dokazali da je ljudski rod genetički potiče od jednog ženskog afričkog pretka, kojeg su nazvali "mitohondrijskom Evom".

Široka studija afričkog genetičkog diverziteta izvedena pod vođstvom Sarah Tishkoff, dokazala je da narod San ima najveću genetičku različitost između 113 testiranih različitih populacija, što ga čini jednim od 14 "drevnih populacijskih klastera". Istraživanje m je bilo moguće locirati početak migracija recentnih ljudi u jugozapadnu Afriku, u blizini obalne granice država Namibije i Angole. Rezultati su objavljeni na internetskom izdanju časopisa Science. Ranije je Richard Leakey imao premalo fosilnih dokaza da bi riješio ovo pitanje. Studije haplogroupa na DNK hromosoma Y mitohondrijske DNK čvrsto su podržale teoriju nedavnog afričkog porijekla. Kasniji nalazi, koji su dobijeni analizom autosomske DNK također snažno podržavaju ovu teoriju.

Neke studije, međutim, sugeriraju da postoje dokazi o miješanju arhajske vrste Homo sapiens sa skupinama recentnih ljudi.

Nedavno sekvenciranje genoma neandertalca i nalaza pod oznakom Denisova[41] ukazuje da se, moglo dogoditi djelimično miješanje predačkih genskih fondova. Recentni ljudi izvan Afrike, u genomu imaju 2-4% alela neandertalaca, a neki narodi Melanezije imaju dodatnih 4-6% alela denisovskog čovjeka.

Ovi novi rezultati nisu u suprotnosti sa modelom projekcije nedavnog afričkog pretka, osim u svojoj najstriktnijoj interpretaciji. Nakon oporavka od mogućih efekata genetičkog drifta (uskog grla) koji je možda bio izazvan katastrofalnom erupcijom supervulkana Toba. Pretpostavka je da je relativno mala grupa ljudi napustila Afriku i nakratko se pomiješala s neandertalcima, vjerojatno na području Bliskog istoka ili možda već u sjevernoj Africi prije daljnje migracije. To je, naravno imalo i evidentirane posljedice u genetičkoj strukturi zahvaćene populacije. Njihovi potomci, sa još uvijek dominantno afričkim genskim fondom, šire se u druge krajeve i naseljavaju cijelu Planetu. Jedan dio ovih ljudi dolazi u kontakt s denisovskim ljudima, što uvjetuje novo miješanje genofonda, vjerojatno na području jugoistočne Azije, a kasnije i Melanezije. HLA haplotip podrijeklom od neandertalca i denisovskog čovjeka pronađen je u modernim populacijama Euroazije i Okeanije.

Još uvijek su divrgentne hipoteze o broju i obimu migracija. Teorijski model višestrukog širenja uključuje i teoriju južnog širenja, koju zadnjih godina sve više podržavaju genetički, lingvistički i arheološki dokazi. Po toj teoriji došlo je do obalne migracije modernih ljudi iz područja Roga Afrike prije oko 70.000 godina. Ova grupa je učestvovala u naseljavanju jugoistočne Azije i Okeanije, objašnjavajući tako otkriće das u su se rane ljudske naseobina u tim područjima pojavile puno prije nego na Bliskom Istoku. Drugi val migracija recentnih ljudi širio se preko Sinaja u Aziju, što je omogućilo formiranje većih dijelova populacije u Euroaziji. Ta druga grupa lje razvila sofisticiranu tehnologiju izrade kamenog alata i bila je manje ovisna o prirodnimizvorima hrane koja se nalazi uz morsku obalu, nego prva grupa migranata. Velik dio dokaza o migriranju prve grupe vjerojatno je uništen podizanjem razine mora na kraju svakog glacijalnog maksimuma.

Model višestrukih migracija je u kontradikciji sa rezultatima studijama koje dokazuju da sve populacije jugoistočne Azije i Okeanije potiču iz iste linije mitohondrijske DNK, što podržava teoriju jednog o jedinom migracijskom vala iz Afrike, od kojeg vuku porijeklo sve ostale neafričke populacije.

Dodatno zapažanje[uredi | uredi izvor]

Pitanje o porijeklu ljudskih bića je često bilo i još uvije jeste, u raznim kulturnim i vjerskim krugovima, predmet mnogih kontroverzi (vidi, naprimjer, članak Kontroverzija stvaranje - evolucija).

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b c Wood B. (2005): Human evolution – A very short introduction. Oxford University Press, Oxford, ISBN 0-19-280360-3.
  2. ^ a b c d Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  3. ^ "Nova – Meet Your Ancestors". PBS.
  4. ^ Java Man, Curtis, Swisher and Lewin, ISBN 0-349-11473-0
  5. ^ Abi-Rached L. et al. (2011):The Shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans. Science, 334 (6052).
  6. ^ Mellars P. (2006): Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proc. Nat. Acad. Scie., 103 (25): 9381.–9386.
  7. ^ Enard W. et al. (2002): Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature, 418: 870.
  8. ^ Crow T. J., Ed. (2002): The Speciation of Modern Homo sapiens. Oxford University Press, Oxford.
  9. ^ Macdonald D. (2006): Primates, The Encyclopedia of mammals: 290–307. The Brown Reference Group plc, ISBN 0-681-45659-0.
  10. ^ Pough F. W., Janis C. M., Heiser J. B. (2005): Vertebrate life: Characteristics of primates, 7th edition. Pearson, ISBN 0-13-127836-3.
  11. ^ http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/480Archonta/480.400.html#Primates, Archonta: Primates. Palaeos.
  12. ^ Coppens Y. et al. (2002): A new hominid from the upper miocene of Chad, Central Africa. Nature, 418 (6894): 145–151.
  13. ^ http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html.
  14. ^ Lovejoy C. O. (1988): Evolution of Human walking. Scientific American, 259 (5): 82–89.</ref
  15. ^ McHenry H. M. (2009): Evolution: The first four billion years, chapter: Human Evolution, in: Ruse M, Travis J. The Belknap Press of Harvard University, Cambridge, Massachusetts, ISBN 978-0-674-03175-3.
  16. ^ "Sunset on the savanna", Discover, 1996
  17. ^ Shreeve J. (1006): "Sunset on the savanna", Discover.
  18. ^ T. Douglas Price, Gary M. Feinman (2003). Images of the Past, 5th edition. Boston: McGraw Hill. str. 68. ISBN 978-0-07-340520-9 . Provjerite vrijednost parametra |isbn= (pomoć). 
  19. ^ http://www.nature.com/nature: 6894.
  20. ^ Tanner N. On Becoming Human Cambridge: Cambridge University Press, 1981
  21. ^ 57–59
  22. ^ 64.
  23. ^ Bridgeman B. (2003): Psychology & evolution: the origins of mind. SAGE Publications, ISBN 0-7619-2479-5.
  24. ^ 259
  25. ^ http://www.nature.com/nature/journal/v129/n3263/abs/129715a0.html
  26. ^ http://www.psu.edu/ur/NEWS/news/Neandertal.html.
  27. ^ Brown T. A. (2010): Human evolution: Stranger from Siberia. Nature, 464 (7290): 838–839.
  28. ^ http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1, New hominin found via mtDNA, The Scientist (2010)
  29. ^ Pääbo et al. (2012): Unexpectedly many extinct hominins. Evolution, 66 (9): 2969 –2974.
  30. ^ http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929711003958 | doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005.
  31. ^ http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources, (2011).
  32. ^ http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202.
  33. ^ Jabr F. (2013): Does thinking really hard burn more calories? http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=thinking-hard-calories%7Cdate=18., Scientific American.
  34. ^ Freeman S., Herron J. C. (2007): Evolutionary analysis (4. edition). Pearson Education, Inc., ISBN 978-0-13-227584-2.
  35. ^ Plummer T. (2004): Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology. Am. J. Phys. Anthropol., 39: 118.–164.
  36. ^ http://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html: Modern Humans Came Out of Africa.
  37. ^ Stringer C. B., Andrews P, (1988): Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science, 239 (4845): 1263–1268.
  38. ^ M'charek A. (2005): The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 978-0-521-83222-9.
  39. ^ Webster D., Wells S. (2011): Meeting the family: One man's journey through his human ancestry. National Geographic Books, ISBN 978-1-4262-0573-6.
  40. ^ Speicher M. R., Stylianos E. Antonarakis S. E., Arno G. Motulsky A. G. (2000): Vogel and Motulsky's human genetics: Problems and approaches. Springer, Berlin.
  41. ^ Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. (2010): Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 468 (7327): 1053–60. PMID 21179161.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

Commons logo
U Wikimedijinom spremniku se nalazi još materijala vezanih uz: