Evolucija čovjeka

Oblik pod nazivom *Notharctus* se smatra jednim od prvih praprimata.

Poređenje nekih oblika evolucijskog hominida i ostalih vrsta čovjekolikih majmuna.

Međudjelovanje hominidnih činilaca procesa očovječavanja.

Filogenetsko stablo najnovijih vrsta čovjekolikih majmuna: čovjek (rod *Homo*), čimpanze i bonoboi (rod *Pan*), gorile (rod *Gorilla*), orangutani (rod *Pongo*), i giboni (četiri vrste porodice *Hylobatidae*: *Hylobates*, *Hoolock*, *Nomascus*, i *Symphalangus*). Svi osim gibona pripadaju **hominidima**.

Lobanje uzastopnih (ili skoro uzastopnih, ovisno o izvoru) ljudskih evolucijskih predaka, sve do 'modernog' Homo sapiensa

Ručna sjekira kulture ašelen (ašel) iz Kenta: kremeno oruđe *Homo erectusa*.

Evolucija čovjeka je proces promjene i razvoja, odnosno evolucije, putem kojeg se ljudska bića pojavljuju kao posebna biološka vrsta. Proučavanje ljudske evolucije uključuje mnoge naučne discipline, naročito fizičku antropologiju, tj, bioantropologiju i genetiku. Izraz čovjek (lat. homo), odnosi se na biološki rod Homo. Proučavanje ljudske evolucije obično uključuje i druge hominide, poput australopitēkâ (Australopithecus), njihovih srodnika i predaka.^[1]^[2]

Evolucija primatâ počinje u geološkom razdoblju kasne krede. Prema izvršenim genetičkim proučavanjima, primati su se počeli odvajati od ostalih sisara prije 85 miliona godina, a prvi sigurni fosili primatâ pojavljuju se u paleocenu prije 55 miliona godina.^[3] Rod hominida ili velikih čovjekolikih majmuna odvaja se od roda Hylobatidae u razdoblju od 15-20 miliona godina, a prije 14 miliona godina Ponginae ili orangutani odvajaju se od roda Homo.

Dvonožno hodanje ili bipedalizam je bilo najvažnije prilagođavanje tribusa hominina. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili Sahelanthropus tchadensis ili Orrorin, dok se potpuno dvonožni Ardipithecus pojavio nešto kasnije. Preci gorila i čimpanzi odvajaju se otprilike u istom razdoblju, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerovatno naši posljednji zajednički biološki preci. Prvi dvonožni majmuni najzad evoluiraju u rod Australopithecus (potporodica Australopithecinae) i poslije u rod Homo.

Prva dokumentirana vrsta roda Homo bio je Homo habilis koji se pojavio prije otprilike 2,3 miliona godina. Homo habilis prva je vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Volumen mozga prvih hominina bio je otprilike jednak onom savremenih čimpanzi. Tokom kasnijih razdoblja došlo je do razvoja mozga i povećanja njegove zapremine, tzv. procesa encefalizacije. Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom vrste Homo erectus volumen neurokranija udvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao do oko 850 cm³.^[4] Homo erectus i Homo ergaster bili su prvi hominini koji su napustili Afriku i raširili se po Aziji i Evropi prije oko 1,8-1,3 miliona godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkoj Teoriji novijeg afričkog porijekla (engl. Recent African Ancestry theory) poznatoj i kao teorija napuštanja Afrike (engl. Out of Africa theory), anatomski savremeni ljudi su se razvili u Africi vjerovatno iz oblika na razini Homo heidelbergensis i napustili Afriku prije 100.000 do 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne starosjedilačke vrste Homo erectus i Homo neanderthalensis (neandertalac).

Prvi predstavnik anatomski savremenog čovjeka bio je tzv. arhajski Homo sapiens koji se pojavio u razdoblju prije 400.000 do 250.000 godina, kad je populacija neandertalaca postupno iščezavala. Savremeni genetički dokazi ukazuju da više haplotipa, u genetičkom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike, potiče od DNK neandertalaca i drugih hominina, kao npr. "denisovskog čovjeka". Otprilike 6 % sadašnjeg genskog koda neafričkih naroda može se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalcima, dokazujući tako da je dolazilo do asimilacije arhaičnih i modernih ljudi, odnosno stapanja različitih vrsta rodova Homo.^[5]

Anatomski savremeni ljudi evoluirali su iz arhajske vrste Homo sapiens koja se ponegdje označava i kao pdvrsta Homo sapiens presapiens da bi se naglasio nastavak zamjene sa Homo sapiens sapiensom. Arhajski pračovjek se pojavio u u srednjem paleolitu, otprilike prije oko 200.000 godina. Njegovu epohu obilježava evolucijska novost u živom svijetu: pojava simboličkog komuniciranja, jezika i umjetnosti, te specijaliziranog kamenog oruđa. To se dogodio prije otprilike 50.000 godina, iako postoje pretpostavke da su se ovi oblici ponašanja možda pojavili s pojavom anatomski savremenih ljudi.^[6]

Historija ideja o zajedničkom porijeklu velikih majmuna

Klasični dokazi

Moderna oblast paleoantropologije razvila se u 19. vijeku, nakon otkrića neandertalskog čovjeka, kao i na osnovu podataka o drugim pećinskim ljudima. Ideja da su ljudi slični izvjesnim čovjekolikim majmunima bila je već prisutna u nekim naučnim krugovima, ali ideja o opštoj biološkoj evoluciji vrsta nije bila prihvaćena sve do pojavljivanja knjige O porijeklu vrsta Charlesa Darwina, koja je objavljena 1859.

Iako Darwinova prva knjiga o evoluciji nije imala šireg odjeka, otvorila je konkretno pitanje evolucije čovjeka − "svjetlo će biti bačeno na porijeklo čovjeka i njegovu historiju," bilo je sve što je Darwin napisao o tom problemu. Posljedice teorije evolucije bile su jasne savremenim čitaocima. Rasprave između Thomas Huxleya i Richard Owena bile su usredsređene na ideju ljudske evolucije. Nakon što je Darwin objavio svoju knjigu na temu Porijeklo čovjeka i odabir u odnosu na spol, njegovo tumačenje evolucije je bilo već dobro poznato, kao i njene interpretacije, koje su ovu teoriju učinile vrlo kontroverznom. Čak i mnogi od njegovih izvornih pristalica (kao što su Alfred Russel Wallace i Charles Lyell) ustuknuli su pred idejom da su svoje bezgranične mentalne sposobnosti i moralnu senzibilnost ljudska bića mogla razviti putem prirodne selekcije.

Od vremena Carolus Linnaeusa, veliki majmuni su smatrani najbližim srodnicima ljudskih bića, na osnovu morfološke sličnosti. U 19. stoljeću, pretpostavljalo se da su naši najbliži srodnici čimpanze i gorile. Na osnovu prirodnih osobenosti ovih stvorenja, pretpostavljalo da ljudi dijele zajedničkog pretka sa afričkim majmunima i da će se fosili ovih predaka na kraju i naći u Africi.^[7]^[8]

Osim ranijeg otkrića neanderthalca (1920.), novih nalaza nije bilo do 1924., kada je Raymond Dart opisao Australopithecus africanus. Holotip - primjerak je "Dijete iz Taunga", fosil novorođenčeta iz podfamilije Australopithecinae. otkriven u Taungu, Južna Afrika. Ostaci su bili izuzetno dobro očuvane sitne kosti lobanje i endokranijskog prostora mozga. Mozak je bio (dječije) mali (410 cm³), ali njegov oblik je bio zaobljen, za razliku od čimpanze i gorile, a više oblikovan kao mozak današnjih ljudi. Također, uzorak je imao i kratke očnjake, a položaj foramen magnum je dokaz dvonožnog kretanja. Sve ove osobine uvjerile su da je Dartova Taung beba pripadala dvonožnom ljudskom pretku, prijelaznom obliku između majmuna i ljudi. Prošlo je još 20 godina prije nego što su Dartove tvrdnje prihvaćene ozbiljno, nakon otkrića više fosila koji su ličili na njegov nalaz. Preovladavajući pogled tog vremena je bio da je veliki mozak evoluirao prije dvonoštva. Smatralo se da je preduslov za dvonoštvo inteligencija u rangu sa modernim ljudima.^[1]

Za Australopithecinae se sada vjeruje da su neposredni preci roda Homo, grupē kojoj pripadaju imoderni ljudi. I Australopithecinae i Homo sapiens su dio plemena (tribusa) Hominini, ali nedavni podaci su doveli u sumnju položaj Australopithecusa africanusa kao direktnog pretka modernog čovjeka; možda je i bio posljednji rođak. Australopitecine su prvobitno klasificirani kao gracilni i robusni. Robusna varijanta australopiteka je zatim iznova klasificirana pod nazivom Paranthropus. Godine 1930., kada je prvi put opisan prvi robusni primjerak, uzeto je ime roda Paranthropus. 1960. robusni oblik se "preselio" u rod Australopithecus. Nedavni trend je pokušaj vraćanja u originalnu klasifikaciju, tj. uvažavanja posebnog roda.

Revolucija genetičkih dokaza

Genetička "revolucija" u proučavanju evolucije čovjeka započela je kad su biolozi Vincent Sarich i Allan Wilson procijenili intenzitet imunih reakcija na albumin u krvnom serumu između različitih vrsta životinja, uključujući ljude i čovjekolike majmune (čimpanze i gorile). Snaga imunog odgovora može se odrediti kao "imunološka udaljenost" (eng.: "Immunological Distance"), koja je srazmjerna razlikama u proteinskim nizovima aminokiselina u izmehomolognim bjelančevinama različitih vrsta.

Nakon određivanja kalibracijske krivulje parova upoređivanih vrsta i poznatog vremena genetske divergencije fosilnih nalaza, dobijeni podaci su se mogli koristiti kao molekularni sat za procjenu vremena razdvajanja parova siromašnijih ili nepoznatih fosilnih nalaza. U članku koji je objavljen 1967. u časopisu "Science", naučnici Sarlich i Wilson su vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna procijenili na prije 4-5 miliona godina. U to se vrijeme pretpostavljalo da se to dogodilo 10-30 miliona godina prije naše ere. Kasniji fosilni nalazi, pogotovo otkriće australopiteka "Lucy" i pomnijeg datiranja starijeg fosilnog materijala, kao što je Ramapithecus, dokazali su da se vrijeme divergencije zbilo kasnije. Time su potvrdili istovremeno i valjanost imunološke metode. Primjena imunoloških istraživanja revolucionarno je usmjerila istraživanja ka molekularnoj evoluciji.

Potraga za najstarijom grupom hominida

Tokom devedesetih godina prošlog stoljeća više grupa paleoantropologa su organizirale istraživanja duž cijele Afrike u potrazi za najstarijim fosilnim dokazima razdvajanja hominina i ostalih čovjekolikih majmuna. Meave Leakey je 1994. otkrila prve fosile Australopithecus anamensis, Međutim, grupa Tima Whitea otkrićem oblika Ardipithecus ramidus pomjera datiranje procesa povećavanja genetskih promjena (mutacija) kod ljudi i majmuna na 4,2 milijuna godina. Martin Pickford i Brigitte Senut, 2000. otkrivaju fosil dvonožnog hominina u brdima Tugen u Keniji koji je star blizu 6 miliona godina, kojeg su nazvali Orrorin tugenensis. Grupa paleoantropologa predvođena Michelom Brunetom, 2001. otkriva fosilnu lobanju Sahelanthropusa tchadensisa, čiju starost procjenjuju na oko 7,2 miliona godina prije današnjice. Brunet pretpostavlja da je Sahelanthropus bio dvonožan, pa ga svrstava u tribus hominini.

Prije roda Homo

Znaci raspoznavanja primata

Primati žive u raznolikim u staništima, kao što su ona na drveću i u grmlju. Tu opstaju zahvaljujući mnogim prilagođavanjima u prirodnom okruženju. Neka od tih prilagođavanja su:

Rameni zglobovi koji omogućuju visoki stepen kretanja u svim pravcima.
Petoprsti prednji i zadnji udovi sa pokretnim palcem i relativno velikim nogama; prednji udovi (ruke), sa obično dugim prstima mogu (pri)hvatiti; palac može oponirati srednjaku i/ili kombinacijama ostalih prstiju, što olakšava pribavljanje i pripremu hrane;
Nokti (umjesto kandži) na prstima na „rukama“ i nogama (u većine vrsta);
Senzitivni taktilni jastučići na krajevima (vrhovima) prstiju.
Očna duplja okružena koštanim prstenom;
Smanjivanje njuške i spljoštenom licu, što se može pripisati oslanjanju na čulo vida, na uštrb čula mirisa.
Kompleksan vizuelni sistem sa binokularnim (stereoskopskim) vidom, visoka oštrina vida i viđenje boja;
Mozak s dobro razvijenim malim mozgom za dobro održavanje ravnoteže.
Veliki mozak u odnosu na veličinu tijela, posebno u grupi majmuna starog svijeta;
Uvećan cerebralni korteks (mozga): učenje i rješavanje problema;
Smanjen broj zuba u odnosu na primitivne sisare;
Dobro razvijeno slijepo crijevo (dio debekog crijeva, coecum): biljojedni probavni sistem;
Dvije grudne mliječne žlijezde;
Tipski jedna beba po trudnoći.
Viseći penis, skrotum i testisi.
Duga trudnoća i period razvoja;
Trend ka uspravnom držanju torza, što vodi ka dvonoštvu;

Nemaju svi primati sve ove anatomske oznake, niti je svaka osobina jedinstvena za primate. Što se tiče ponašanja, primati su često vrlo društveni; žive u grupama s 'fleksibilnom hijerarhijom dominacija', što je fraza koja znači nešto poput: vođa se može promijeniti prema aktivnosti grupe.^[9]^[10]^[11]

Osnovna obilježja područja ljudskog prilagođavanja

Osnovno obilježje ljudskog područja prilagođavanja je opstanak pomoću rada, odnosno proizvodnja sredstava kojima se obezbjeđuju potrebni uslovi za život. Prirodni okviri ljudskog života su tokom procesa antropogeneze doživljavali krupne promjene, ali su rad, razvoj složenog sistema radnih odnosa i društvena podjela rada stalno bili jedini suštinski uslov i način njegovog opstanka na našoj planeti. Prva obrada predmeta rada pomoću svojeručno stvorenih sredstava za rad, bila je samo ključ za uski ulaz u neslućenu širinu budućeg područja prilagođavanja ljudskog roda. U njoj je i sam čovjek postepeno širio sopstvene mogućnosti za osvajanje njenih potencijala, zahvaljujući razvoju proizvodnih snaga društva, sopstvenim dostignućima i spoznajama. Između ostalog, i po takvom po1ožaju i odnosu prema svom području prilagođavanja, čovjek je jedinstven primjar u prirodi.

Osobenosti ljudskog prilagođavanja

Tragovi preduslova u prilagođavanju za rad javljaju se u neočekivano širokom krugu novijih životinjskih vrsta, na osnovu čega su još utemeljivači suvremene teorije evolucije upozoravali da čovjek u tom pogledu i nije baš jedinstven u prirodi. Tako na primjer, izvjesne elemente rada susrećemo kod nekih vrsta: sisara, ptica, insekata itd. Među primatima se to posebno odnosi na čimpanze i pavijana, kod kojih je je i eksperimentalno dokazana sposobnost svrsishodne i složenije upotrebe pojedinih predmeta (motke, na primjer) u pribavljanju hrane.

Izgleda da je van sumnje mogućnost da su, kao i kod čovjekovog antropoidnog pretka, i medu dalekim precima ovih životinja postojali slični oblici radnih udruživanja. U vezi s tim, nameće se logično pitanje: koje su to presudne uporedne prednosti prilagodljive vrste čovjekovih predaka koje su ih činile uspješnim u osvajanju ljudskog područja prilagođavanja, dok su pomenute životinje ostale na nivou upotrebe neobrađenih predmeta i iskorištavanja sirovih prirodnih proizvoda, kao izvora životnog postojanja. U postojećim podjelama, posebnosti hominidnog adaptivnog tipa se vežu u različita područja njegovog razvoja, te se nezaobilazno podvlači raznovrsni evolucijski značaj, suštinskih činilaca očovječavanja, kao što su složene cjeline:

dvonožni hod sa uporednim anatomskim promjenema,
interaktivna veza mozak ↔ ruke ↔ rad ↔ svijest ↔ govor,
porodična i društvena organizacija i podjela rada,
dugoročno prikupljanje iskustava i dostignuća, itd.

Raznovrsnost tih osobenosti je zamršeno isprepleten sistemo brojnih uzročno-posljedičnih veza, pa ga je čak i u metodološke svrhe veoma teško raščlanjivati.

Mozak ↔ ruke ↔ rad ↔ svijest ↔ govor jedinstvena su i otvorena dijalektička cjelina, za koju su posebno delikatne i neizvjesne procjene, kako pojedinačnog doprinosa polaznoj upućenosti (pra)hominidnog adaptivnog tipa pri osvajanju ljudskog područja prilagođavanja, tako i njihovog djelimičnog doprinosa u dosadašnjoj evoluciji ove vještine opstanka u prirodnoj okolini. Pojedini dijelovi su se pri međusobnom djelovanju razvijali u odnosu na ostale dijelove cjeline i u složenoj uzajamnoj uslovljenosti.

Čini se ipak, da su određeni razvoji kvalitativnih osobina mozga i oslobađanje prednjih udova od pokretnih radnji (dvonožni hod), tj. pojava ruku kao jedinsvenog organa u prirodi, bili polazni preduslovi za pojavu rada. To je bilo ključno prilagođavanje hominida na posebno mjesto u općoj ekonomiji prirode koje su počeli osvajati. Savremena antropologija je stoga već odavno usvojila mišljenje klasika po kojem je uspravljanje bilo odlučujući iskorak hominidne grupe sa općeg puta evolucije antropoidnih primata. Još postoji dilema da li su zajednički preci pongina, gorilina i hominina bili brahijatori ili se brahijacija kod pongina razvijala paralelno sa antropogenezom. Općenito je prihvaćen stav da su od povremenih dvonožaca, odnosno nespecijaliziranih brahijatora, koji su živje1i u krošnjama drveća, preci hominida postepeno postajali stalni dvonošci (pouzdano od australopitecina), sa prebivalištima na rubovima šume, proplancima ili otvorenim (savanskim) prostorima. Postojalo je i uvjerenje da stepa nije bila prapostojbina prvih euhominina, što se posebno pothranjuje činjenicom o osobenostima ljudske termoregulacije kao i činjenicom da je većina praljudskih fosilnih ostataka nađena u područjima koja su mogla imati sigurne izvore vode (rijeke, jezera, itd.). U svakom slučaju, u oba ova tìpa otvorenih terena slabi selekcioni pritisak na (ne)osjetljivost čula mirisa, a jača i usavršava se (binokularni, stereoskopski) vid.

Ruke postaju organi za rad, najkarakterističnije i izrazito ljudsko obilježje, koje postepeno poprima ulogu vodećeg činioca čovjekove evolucije, svake individualne i grupne sudbine. Imajući u vidu opisane osobenosti ljudskog područja prilagođavanja, može se zaključiti da nema suštinskog pretjerìvanja u sintagmi: "rad je stvorio čovjeka".

Budući da su bile odabirne prednosti, pomenute i ostale (uporedne) funkcionalno-anatomske promjene progresivno utiču na mijenjanje odgovarajućih osobina mozga. Te promjene se u početku tiču kvantiteta, koji postepeno prelazi u najbitnije kvalitativne evolucijske novine hominidne razvojne linije. U novoj sredini, mozak se oslobađa voljne funkcije održavanja ravnoteže (koja je na drveću bila neophodna) i ona postaje automatska. Promjene u značaju čula (posebno mirisa i vida) se odražavaju i u odgovarajućim izmjenama senzornih oblasti mozga, a porast manipulativnih (radnih) sposobnosti selektivno utiče na adekvatne promjene i u motornim centrima.

Premještanjem zgloba glava - kičma prema sredini lobanjskog dna, postepeno se ostvaruju uslovi za ubrzanu i progresivnu evoluciju visine lobanje, odnosno zapremine mozga. Tome također doprinosi i izmjena položaja i funkcije vratnih mišića, načina ishrane itd. Tako muskulatura, koja četvoronožnim primatima služi za održavanja prepoznatljivog položaja glave, kod hominida mijenja položaj i gubi taj značaj, pa se smanjuju i koštani grebeni i hvatište glavnih mišića. Izmijenjen način ishrane usmjerava odabir ka smanjenju njuške, vilice, zubala, tj. povećanju visine i smanjenju ukošenosti lica itd. Proizvodnja oruđa za rad (prvi put kod habilina), omogućava uspješniji lov, čime se ostvaruju uslovi za prelazak sa biljojedne na omnivornu ishranu.

Bjelančevinska (mesna) hrana je energetski bogatija, pa je umjesto stalnog traganja za hranom, ljudskim precima ostajalo vremena i za druge aktivnosti. Mnogi evolucionisti su odavno uvjereni da evolucija primata bez toga vjerovatno uopće ne bi ni pošla putem očovječavanja.

Anatomska prilagođavanja

Evolucija čovjeka je obilježena nizom promjena u morfološko-anatomskoj konstituciji, fiziologiji i ponašanju, koji su se postepeno ustalili nakon razdvajanja predaka čovjeka od predaka ostalih majmuna. Najvažnije evolucijske promjene su dvonožni hod ili bipedalizam, povećanje moždanog volumena ili encefalizacija, produženje trudnoće i perioda razvoja, uz smanjenje anatomskih razlika među spolovima. Međusobno dejstvo između navedenih promjena još su uvijek predmet rasprava, posebno o sprezi: bipedalizam ↔ ruke ↔ mozak ↔ rad ↔ govor, gdje se ne može precijeniti značaj niti jedne karike u toj povratnoj sprezi na proces sticanja isključivo ljudskih osobenosti.^[2] U okviru toga, tokom evolucije čovjeka rasla je čvrstoća i preciznost stiska šake, koja se prvi put razvila kod Homo erectusa, kao posebno obilježje organa za rad. Šaka je tokom dugog procesa antropogeneze postala najmanipulativniji ljudski organ, osposobljen za široki raspon usaglašenih i preciznih pokreta, od stvaranja umjetnosti na muzičkim instrumentima ili slikarskom platnu - do najgrubljih fizičkih aktivnosti.

Dvonožni hod

Dvonožno hodanje ili bipedalizam jedna je od temeljnih prilagodbi tribusa hominina i smatra se osnovnim pokretačem niza promjena u anatomskom izgledu kostura čovjeka i kompletne tjelesne konstitucije, uključujući i stvaranje uslova za povećanje zapremine mozga. Smatra se da su prvi pretežno dvonožni hominini pripadali oblicima koji su opisani kao Sahelanthropus tchadensis.^[12]^[13] i Orrorin, a u rodu Ardipithecus su se pojavili prvi nespretno dvonožni hominini. Gorile i čimpanze, kao majmuni koji se i danas pri dvonožnom kretanju oslanjaju na šake, odvojili su se kao zasebna grupa otprilike u isto doba, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerovatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su najzad evoluirali u rodu Australopithecus (potporodica Australopithecinae), a kasnije u rodu Homo. U vezi sa prednostima bipedalizma, postoje brojne hipoteze, od značaja oslobađanja gornjih udova za dosezanja i nošenja hrane, čuvanja energije tokom hodanja, olakšanog trčanja na duge staze, do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izložena Suncu.

Razvoj dvonožnog hodanja je korelativno promijenio osnovu anatomskog sklopa čitavog kostura, ne samo noge i karlice, već i kičme i njenog zgloba s glavom, (lobanja). Uspravnim položajem trupa, veliki lobanjski otvor ''foramen magnum'' se pomakao na donju stranu lobanje.

Najvažnije promjene desile su se u području karlice, gdje se kost ilium bitno skratila i proširila kako bi težište tijela, pri hodanju različite brzine, bilo stabilno. Ovo skraćenje se razvilo kao prilagodba dvonožnom hodu, a proširenje karličnog otvora je olakšavalo porod, tj. podržavalo rađanje potomaka sa većom glavom (i zapreminom mozga). Porod je kod anatomski današnjih ljudi postao teži u odnosu na ostale primate. Bedrena kost se razvila tako da se premjestila pod povoljniji (okomitiji) ugao u odnosu na zdjelicu, kako bi se težište tijela približilo geometrijskom središtu tijela.

Koljena i kukovi su ojačali kako bi mogli podnijeti rastuću težinu trupa, a kičma je poprimila oblik iz lučnog (C) u sigmoidni (dvostruko S), ostvarujući efikasniju amortizaciju pri hodanju, trčanju i skakanju. Sistemu amortizacije se priključuje i oblik stopala, koji u uspravnom mirovanju omogućuje raspored opteraćenja na tri njegove glavne tačke (jedna na peti i po jedna u korijenu palca i malog prsta); četvrta se uključuje kao oslonac pri kretanju. Slabinski su pršljenovi postali kraći i širi. Došlo je i do promjena u gležnjevima i stopalu; nožni se palac izravnao s ostalim prstima tako da ne smeta pri hodanju. Gornji su se udovi skratili u odnosu na donje olakšavši na taj način trčanje. Dok je kod ostalih velikih majmuna najduža kost humerus (nadlaktica), kod čovjeka je to femur (natkoljenica).

O tome kako i zašto je dvonoštvo evoluiralo kod ljudskih predaka, postoji najmanje dvanaest različitih hipoteza. Poznato je da se ono pojavilo prije povećanja zapremine ljudskog mozga ili izrade kamenih alata.^[14] Bipedalne specijalizacije su uočene kod fosilnih predstavnika roda Australopithecus, prije 4,2-3,9 miliona godina.^[15] Evolucija bipedalizma je praćena značajnim korelativnim promjenama u kičmenom stubu, uključujući i uspravno kretanje naprijed, položaj velikog moždano-moždinskog spoja (foramen magnum), odnosno zgloba glava – kičma, gdje se lobanja oslanja na stub koji omogućava dvonožno kretanje.

Nedavni dokazi u vezi spolnog dimorfizma savremenog čovjeka u lumbalnom području kičme viđeni su kod predmodernih primata kao što su bili pripadnici vrste Australopithecus africanus. Ovaj dimorfizam je shvaćen kao evolucijsko prilagođavanje žena da, u trudnoći, bolje podnose lumbalna opterećenja, što je prilagođavanje koje nije potrebno ne-dvonožnim primatima.

Prilagođavanje na dvonoštvo dovodi do manje stabilnosti ramena, što je omogućilo ramenima i udovima da ostvare veću međusobnu nezavisnost i raznovrsna opterećenja. Osim promjene u stabilnosti ramena, promjena kretanja povećava potrebu za njihovom većom upotrebom, što podržava napredovanje evolucije dvonoštva.

Različite hipoteze nisu nužno međusobno isključive, jer je niz selektivnih snaga zasigurno djelovalo zajedno da bi dovelo do ljudskog dvonoštva. Važno je uočiti razliku između prilagođavanja samo na dvonoštvo i prilagođavanje pri trčanju, koje se kasnije postepeno razvijalo. Mogući razlozi za evoluciju ljudskog dvonoštva su: oslobađanje ruku za korištenje alata i plodonošenje, seksualni dimorfizam u prikupljanju hrane, promjene u klimi i staništu (iz džungle u savanu), što je podrazumijevalo podizanje vidnog polja i položaja očiju, te potrebu da se smanji količina kože koja je izložena tropskom suncu.

Teorija prelaska u savanu

Prema teoriji prelaska u savanu, hominini su sišli s drveća i prilagodili se na život u savanama, što je snažno putem prirodnog odabira davalo prednost uspravnom hodu na dvije noge (zbog bolje preglednosti terena). Teorija ukazuje na to, da su rani hominidi bili evolucijski „primorani“ da se prilagode dvonožnom kretanju po otvorenim savanama nakon što su napustili drveće. Ova teorija je usko vezana za hipotezu o hodanju na koljenima, po kojoj su ljudski preci koristili četveronožno kretanje u savanama, o čemu svjedoči i morfološke karakteristike prednjih udova Australopithecus anamensis i Australopithecus afarensis, te da je manje neizvjesno pretpostaviti da se koljenski hod razvio dva puta u rodovima Pan i Gorilla. Za razliku od njih, kod čimpanzi i gorila došlo je do razvoja sinapomorfije, prije nego što je nestala kod australopiteka, u rodu Australopithecus. Evolucija uspravnog držanje bila je vrlo korisna za život u savani, jer omogućava pogled preko visoke trave, kako bi se uočili grabežljivci ili omogućio uspješniji lov prikradanjem i puzanjem prema plijenu po tlu.

U stvari, hipoteza o "pulsiranju" prometa materija (metabolizma) podržava osnove teorije savane. Time se objašnjava suženje pošumljene površine zbog globalnog zagrijavanja i hlađenja, koji prisiljavaju životinje na izlazak na otvorene travnjake. To iziskuje potrebu hominida da steknu vještinu dvonoštva (Elizabeth Vrba).^[16] Umjesto toga, postojeće homininske preadaptacije na dvonožnost su se mogle potpunije usavršiti u savanama. Fosilni zapis pokazuje da su početkom upotrebe dvonožnosti hominini još uvijek bili prilagođeni i za penjanje po stablima, čak i u vrijeme kada su imali uspravan hod. Moguće je da je dvonoštvo evoluirao još na drveću, a kasnije se primijenilo u savanama, kao ranije degenerirana (vestigijalna) osobina. Ljudi i orangutani su i jedinstveni po dvonožnim reaktivnim adaptacijama, kad se penju na tanke grane, u kojima su povećanje kuka i koljena, proširenje u odnosu na promjer grane, što može povećati raspon izvora hrane i drveća, a može se pripisati uporednoj evoluciji dvonoštva razvijanog u istom (šumskom) okruženju.

Činjenica da su homininski fosili obično nađeni u stepskim sredinama, dovela je do toga da antropolozi vjeruju da su hominini živjeli, spavali i hodali uspravno, te umirali samo u tim sredinama, jer njihovi fosili nisu pronađeni u šumovitim područjima. Međutim, fosilizacija je rijetka pojava, pa ovo može biti umjesno samo ako bi organizam koji umire ostao fosiliziran da ga neko nađe kasnije, što je također rijetka pojava. Činjenica da ti fosili nisu pronađeni u šumama, ne može biti argument za zaključak da nijedan hominin nije nikada umro i u takvim područjima. Ovakvi pogledi su odložili prihvaćanje teorije savane više od stotinu godina.^[17]

Neki od nađenih fosila su zapravo pokazali i dalje prisustvo prilagođavanja za sličan način života na drvetu. Na primjer, Lucy, poznati Australopithecus afarensis , nađen u Hadaru (Etiopija), koji su eventualno bili vezani za šumu u vrijeme Lucyne smrti, imali su zakrivljene prste koji bi joj dali sposobnost hvatanja za grane drveća, ali je hodala dvonožno. Skoro potpuno sačuvani kostur Australopithecus africanusa poznatijeg pod nadimkom "Little Foot, ukazuje da se ovaj hominid bavio prikupljanjem biljaka. Kosti stopala, te posjedovanje divergentnog palca, kao i snažnog gležnja omogućavalo mu je da hoda uspravno. Proučavanjem kostiju stopala kod "Little Foot", (Australopithecus africanus), može se doći do zaključka da je imao kretanje poput majmuna, de se možda kretao po granama na drveću, a bio je dvonožac. Ostaci polena koji su nađenu u tlu na lokacijama u kojima su pronađeni ovi fosili, ukazuju da je ovo područje bilo pokriveno gustom vegetacijom i tek nedavno postalo sušna pustinja, kao što je sada.

Hipoteza efikasnosti putovanja

Jedno od alternativnih objašnjenja je i to da je mješavina savana i razbacanih šuma povećala potrebu za najprije kraćim, a zatim i sve dužim premještanjima (putovanjima) po tlu proto-ljudi, između grupa drveća. Dvonoštvo je ponudilo veću efikasnost pri zajedničkom putovanju i na duge udaljenosti, nego što im to može ponuditi četveronoštvo. U jednom eksperimentu pri praćenju metabolizma kod čimpanzi preko potrošnje kisika, utvrđeno je da bi potrošnja energije pri četveronožnom i dvonožnom hodanju bila vrlo slična. To znači da ovaj prijelaz kod ranih majmunolikih predaka ne bi bio toliko težak niti energijski zahtjevan.

Hipoteza o položaju pri hranjenju

Ova hipoteza je nedavno podržana na univerzitetu u američkoj saveznoj državi Indijani (Indiana University), gdje se tvrdi da su čimpanze dvonožne samo kada jedu. Dok su (četveronožno) bili na zemlji, oni nisu mogli doći do voća koje visi na niskom drveću i dok je je ono tamo, dok je dvonoštvo korišteno za dohvatanje nadzemnih grana. Ovi dvonožni pokreti možda su se razvili u redovne navike, jer su bili toliko pogodni u pribavljanju hrane. Ova hipoteza je upoređena i sa pokretima uspravnog vješanja čimpanzi, što je efikasno prilikom prikupljanja hrane. Kada se prouči anatomija fosilnih ostataka Australopithecus afarensis, uočavaju se vrlo slične karakteristike ruke i ramena kod čimpanzi. To ukazuje na prednje udove koji su se koristili za vješanje na grane drveća. Također, kukovi i zadnji udovi kod Australopithecus vrlo jasno ukazuju na dvonoštvo, ali ovi fosili ukazuju i na vrlo neefikasne lokomotorne pokrete, u poređenju sa ljudskim. Zato se tvrdi da se dvonoštvo razvijalo više kao prizemni položaj za hranjenje nego kao stav za hodanje.

Također je zabilježeno da je u više od 75% slučajeva kod orangutana, pri kretanju za stabilizaciju su bili korišteni prednji udovi za njihanje po tanjim granama. Pretpostavlja se da je povećana razrijeđenost šuma (gdje su živjeli Australopithecus afarensis, kao i drugi preci savremenih ljudi i drugi majmuni) mogla doprinijeti ovom razvoju dvonoštva kao evolucijskog odgovora na smanjenje gustine šumskog pokrova. Ovi nalazi mogli bi također rasvijetliti nekoliko neslaganja u anatomiji Australopithecus afarensis vezano za skočni zglob, što im je omogućavalo visoku fleksibilnost prednjih udova pri "ljuljanju" kao i neki drugi detalji. Ideja da je dvonoštvo počelo od kretanja na drveću objašnjava kako je povećana fleksibilnost zgloba, kao i dugih udova koji su se koristili prilikom pridržavanja za grane.

Model rezerviranja

Teorija o porijeklu dvonožnog ponašanja poznata kao "muško rezerviranje" bila je predstavljena od strane antropologa Owena Lovejoya.^[18] U njoj on je iznio da je evolucija dvonoštva bila vezana za monogamiju. Suočeni sa dugim intervalima rađanja i niskom stopom reprodukcije, koja je tipična za velike majmune, početkom hominidne faze monogamija se češće javlja kod dugoročnije vezanih reprodukcijskih partnera. To je omogućilo povećanje roditeljske brige usmjerene ka podizanju potomstva. Tada počinje porodična podjela rada u kojoj mužjaci pribavljaju hranu sa širih područja, a ženke samo oko obitavališta, čuvajući mlade, što povećava stopu preživljavanja potomstva. Tako je smanjena i potreba da ženke napuštaju mlade zbog parenja, jer u obitavalište obično nosi mlade ikad je u potrazi za hranom. Ovaj model je naročito podržan kod smanjenja ("feminizacije") malih očnjaka i kod ranih hominida, kao što su Sahelanthropus .^[19] i Ardipithecus ramidus, koji zajedno sa malom veličinom tijela, uz dimorfizam u Ardipithecus i Australopithecus , dovodi do smanjenja međumužjačkog antagonističkog ponašanja kod ranih hominida. Osim toga, ovaj teorijski model podržava i prisustvo niza današnjih ljudskih osobina povezanih sa skrivenom ovulacijom (trajno uvećane grudi, nedostatak seksualnog bubrenja) i niske konkurencije sperme (testisi umjerene veličine, mali volumen spermatozoida, ) koji ne podržava nedavna prilagođavanja na poliginijski reproduktivni sistem.

Međutim, ovaj model je izazvao i određene protivrječnosti. Među najčešće monogamnim primatima, mužjaci i ženke su otprilike iste veličine. Seksualni dimorfizam je minimalan, a druga istraživanja su sugerirala da su mužjaci Australopithecus afarensis bili gotovo dvostruko teži od ženki. Međutim, teorijski model Owena Lovejoya pretpostavlja da veći mužjaci moraju braniti harem i teritoriju rezervnih ženki (da se izbjegne konkurencija sa ženkama za prirodne resurse koje je mogla doseći sama). To daje prednost povećanju veličine muškog tijela da se ograniči rizik od grabežljivaca. Osim toga, razvojem dvonožnosti, specijalizirane noge bi spriječile majku za pogodno držanje bebe, ometajući slobodu majke, a učinile bi potomstvo zavisnijim o prikupljenoj hrani ostalih članova grupe.

Današnji monogamni primati kao što su giboni imaju tendenciju ka ispoljavanju teritorijalnosti, a fosilni dokazi ukazuju na to da su Australopithecus afarensis živjeli u velikim grupama. Međutim, dok giboni i hominidi imaju smanjene očnjake i seksualni dimorfizam, a ženke gibona povećanu (mišićavost) očnjaka, to im je omogućavalo aktivno učestvovanje u odbrani doma i teritorije. Umjesto toga, smanjenje muških očnjaka hominida je u skladu sa smanjenjemm međumuške agresivnosti u grupi današnjih primata.

Model ranog dvonoštva hominina

Nedavna proučavanja 4,4 miliona godina starih skeleta načaza Ardipithecus ramidus ukazuju na dvonoštvo. Moguće je da je dvonoštvo kod hominina evoluiralo vrlo rano, a smanjenje veličine kod čimpanzi i gorila desilo se kada su postali više specijalizirani na njihov način života. Prema Richardu Dawkinsu, u knjizi "Priča predaka" (The Ancestor's Tale), čimpanze i bonoboi potiču od gracilnih australopiteka ( Australopithecus ), dok su gorile potomci roda Paranthropus. Ovi majmuni su možda nekada bili i dvonožni, ali kasnije su izgubili tu sposobnost kada su bili prisiljeni vratiti se u šumska staništa, po svoj prilici od strane onih koji su na kraju postali australopitecine. Rani hominini, kao što su Ardipithecus ramidus , možda su bili dvonošci na drveću, koji su se kasnije samostalno razvili prema koljenskom hodanju čimpanzi i gorila. Također se sugerira da je jedan od uzroka izumiranja Neandertalca bio manje efikasno trčanje.

Model upozorenja (aposemije)

Profesor Joseph Jordan sa Univerziteta u Melbournu, je 2011. godine pretpostavio da je dvonoštvo bio jedan od glavnih elemenata opće strategije odbrane ranih hominida. Ovu pretpostavku je zasnovao na aposemiji, tj. pokazivanju pupozorenja i zastrašivanja potencijalnih grabežljivaca i konkurenata s pretjeranim vizualnim i audio signalima. Prema ovom modelu, hominidi su pokušavali da ostaneu vidljivi i glasni sve moguće vrijeme. Razvoj nekoliko morfoloških obilježja i ponašanja je usmjeren ka postizanju tog cilja: uspravno dvonožno držanje, duže noge, duga čvrsto uvijena kosa na vrhu glave, obojeno tijelo, prijeteći usklađeni pokreti tijela, glasno i preglasno ritmičko oglašavanje, bubnjanje po vanjskim subjektima. Sporo kretanje i jaki mirisi (karakteristični za hominide, uključujući i ljude) su drugi oblici ispoljavanja aposemije kod vrste koje reklamiraju svoju „neisplativost“, odnosno i rizik za potencijalne grabežljivce.

Ostali modeli ponašanja

Postoji niz ideja koje poboljšavaju određenu promjenu u ponašanju kao ključnog pokretača evolucije hominidnog dvonoštva. Na primjer, prvo Wescott 1967., a kasnije Jablonski i Chaplin 1993. ukazuju na to da bi ispoljavanje dvonožne prijetnje okolini moglo biti prijelazno ponašanje, koje je dovelo do toga da neke grupe majmuna počinju češće usvajati dvonožni položaj. Ostali (npr., Dart 1925.) su ponudili ideju da je glavni pokretač dvonoštva potreba za većom budnšću protiv grabežljivaca, što bi pružilo početnu motivaciju. Dawkins je 2004. godine tvrdio da je to moglo početi kao neka vrsta mode koja je bila oponašana, a zatim je učestalo putem seksualnogodabira. Tanner je sugerirao da je vidljivost muškog falusa mogao biti početni poticaj, kao i povećanje seksualne signalizacije u uspravnom položaju ženki.

Model termoregulacije

Model po kojem termoregulacija objašnjava porijeklo dvonoštva je jedna od najjednostavnijih teorija do sada koja je unaprijeđena i koja ima održiva objašnjenja. Peter Wheeler, profesor evolucijske biologije, predlažio je da dvonoštvo povećava izloženost tjelesne površine, ako je više iznad tla, što dovodi do smanjenja primanja topline i pomaže njenom otpuštanju. Kada je hominid više iznad tla, organizam ima povoljniji pristup brzini vjetra i temperaturi. U doba povećane vrućine, bolje izlaganje strujanju vjetra konvekcijom, daje efikasnije rezultate u gubljenju viška toplote, što je udobnije za organizam. Također, on objašnjava i da vertikalni položaj minimizira direktno izlaganje suncu, dok četveronoštvo razotkriva više tijela za direktnu izloženost. Proučavanje i predstavljanje ove teorijekod vrste Ardipithecus otkrivaju da ovu hipotezu treba mijenjati. Tu se treba uzeti u obzir da okolno drveće i šumovita područja uslovljavaju preadaptacije za dvonožni hod već u ranoj fazi hominida, što je dalje usavršavano pod pritiskom prirodne selekcije. To dozvoljava efikasnije iskorištavanje toplijih uslova ekološke niše, nego toplijih uslova kod hipotetičkih podsticaja inicijalnog dvonoštva.

Modeli nošenja

Charles Darwin je 1871. godine napisao da "čovjek nije mogao postići svoj prisutni dominantan položaj u svijetu bez upotrebe ruku, koje su tako izvrsno prilagođene činu poslušnosti njegove volje." Nakon toga, mnogi modeli porijekla dvonožnog kretanje zasnivaju se na ovoj liniji razmišljanja. Gordon Hewes je 1961. godine predložio da se ovom modelu doda i nabavka mesa "sa značajne udaljenosti", što je bio ključni činilac. Isaac 1978. godine i Sinclair 1986. godine su ponudili izmjene ove ideje, što je učinio Lovejoy 1981. godine sa svojim već opisanim modelom rezerviranja. Drugi su poput Nancy Tannera 1981. godine predložili da je nošenje beba bilo ključno, dok su drugi predložili da je ka promjenama vodila upotreba kamenog oruđa i oružja. Ova teorija o upotrebi kamena je teško održiva, jer iako su drevni ljudi poznavali lov, otkriće alata nije datirano u hiljadama godina nakon porijekla dvonoštva. To ga vremenski čini manje vjerovatnim, ali je bio pokretačka snaga evolucije.^[20]

Modeli gaza

Zapažanje da veliki primati, uključujući posebno velike majmune, koji se na kopnu uglavnom kreću četveronoške, imaju tendencju da pređu na dvonožno kretanje u dubokoj vodi (do pojasa), dovelo je do ideje da je porijeklo ljudskog dvonoštva možda pod utjecajem obalnog okruženja. Ovoj ideji sa oznakom hipoteza gaženja data je pažnja nekoliko decenija nakon što je spisateljka Elaine Morgan, kao dio hipoteze vodenog majmuna, koja također podrazumijeva plivanje, ronjenje i vodene izvore hrane, izvršila snažan utjecaj na mnoge da razmotre izvjesne aspekte ljudske evolucije, uključujući i dvonoštvo. Ova hipoteza nije prihvaćena od kompetentnih autora ili se ne smatra ozbiljnom unutar antropološke naučne zajednice. Drugi, međutim, navode dvonoštvo u vezu sa mnoštvom drugih povezanih adaptacija koje su jedinstvene među primatima, uključujući voljnu kontrolu disanja, ćelavost, potkožno masno tkivo i nekoliko drugih osobina koje je teško objasniti iz ugla više ustaljenih teorija.^[21]^[22]^[23] Preostale teorije ove vrste ukazuju na iskorištavanje vodenih izvora hrane (pružanje osnovnih hranljivih tvari za evoluciju ljudskog mozga ili da su možda vršeni evolucijski pritisci na ljudske pretke u cilju prilagođavanja koja su kasnije pomogla razvoju ka punoj upotrebi dvonoštva. Također se mislilo da se, u skladu sa potrebama pribavljanja izvora hrane iz vodenih resursa, kod ranih hominida razvila zavisnost od dvonoštva i omogućilo širenje duž mora i rijeka.^[24]

Evolucijske tendencije u razvoju mozga

Australopithecus je imao kapacitet lobanje od oko 500 cm³, koji je u procesu antropogeneze postepeno udvostručen (1000 cm³ Homo antecessor, pa utrostručen ma 1500 cm³ (Homo neanderthalensis ) da bi kod savremenog čovjeka dosegao raspon varijacije od 1200 do 1850 cm³, izuzetno i do 2000 cm³.

Evolucija zapremine mozga u procesu hominizacije.

Nastavak u evoluciji veličine ljudskog mozga praktično je zastao na nivou neandertalca (prije oko 100 hiljada godina). O pravim uzrocima te pojave još uvijek nema općeprihvaćenog stava, pa se ona objašnjava različitom argumentacijom i iz veoma raznorodnih uglova gledanja. Tokom evolucije, promjer karličnog otvora se javio kao jedan od najbitnijih ograničavajućih faktora za rađanje potomaka sa većim kranijskim kapacitetom. Nesumnjivo je, međutim, da se suština ovog fenomena nalazi u prestanku selekcijskog favoriziranja povećane zapremine mozga.

Smatra se da su evolucijska rješenja ovog problema mogla ići u tri osnovna pravca:

(1) povećanju karličnog otvora,
(2) skraćenju perioda trudnoće i
(3) produženju rasta mozga u postnatalnom periodu.

Takve evolucijske tendencije do sada nisu registrirane. Ukratko, prirodnim odabiranjem nije ostvareno relativno povećanje reproduktivnosti genotipova koji su bili nositelji takvih promjena.

Ako se čak i zanemari činjenica da u današnjoj ljudskoj populaciji (unutar normalne varijacije (1000–2000 cm³) nije zapažena značajnija pozitivna povezanost između zapremine i funkcionalnih potencijala mozga, problem evolucije veličine mozga i dalje ostaje veoma složen i još uvijek nedovoljno jasan. Dosta uvjerljivim činjenicama u toj oblasti raspolažu pristalice pretpostavki o ugroženoj mogućnosti fizičke zaštite mozga. Nepobitno je, naime, da je kranijski kapacitet tokom evolucije između ostalog, rastao i zahvaljujući smanjenju lobanjskog grebena, mišićnih hvatišta i debljine kostiju lobanjskog krova. Kada je riječ o debljini lobanjskog krova i njegovoj zaštitnoj funkciji, taj proces je u određenom stanju neminovno, relativno oštrom selekcijom, morao biti zaustavljen. One teorije koje uvjeravaju da je i ovaj problem imao racionalna evolucijska rješenja, među mogućim neposrednim uzrocima zastoja u razvoju veličine mozga najčešće pominju:

(1) postepeno povećanje osnovne evolucijske jedinice (populacije) i
(2) raspodjelu efekta sposobnosti nadmoćnih jedinki na većinu pripadnika matične grupe. Drugim riječima, notorna je činjenica da u većoj grupi adaptivno vrijednije jedinke (i mutacije) ostvaruju relativno manje učešće u genskom fondu narednih pokoljenja nego što je to slučaj u malim populacijama. U takvim uslovima su u velikim populacijama, u neku ruku, selektivno zaštićeniji prosječno prilagođeni genotipovi. Istovrerneno, zahvaljujući fenomenu općeg nasljeđivanja kulturnih dostignuća u dosadašnjim pravcimaa razvoja socijalne strukture, u ljudskim populacijama svi pripadnici jedne zajednice potencijalno imaju koristi od nadmoćnijih jedinki. Van sumnje je činjenica da, pri jednakoj reprodukciji pojedinih genotipova, u populaciji se ne može evolucijski programirati ni jedna adaptivna prednost, bez obzira na stepen heritabilnosti i nivoa lične nadmoćnosti.

U novije vrijeme, posebnu pažnju naučnih krugova privlači ubrzavanje individualnog rasta i razvoja, koja je zabilježena u mnogim dijelovma svijeta. U vezi s tim, ozbiljno se postavlja pitanje da li će vrijeme dostizanja spolne zrelosti dječaka i djevojčica i dalje skraćivati fiziološko djetinjstvo i da li će čovjek budućnosti biti orijaške visine. U tom kontekstu je teško predviđati evolucijske tendencije u promjenama količine moždane mase.

Među najbitnijim faktorima evolucijskog rasta ljudskog mozga bile su međupovezane promjene koje je donio uspravni dvonožni način kretanja.

Budući da su imale prednost kroz prirodni odabir, uporedne funkcionalno-anatomske promjene progresivno utiču i na mijenjanje odgovarajuáih osobina mozga. Te promjene se u početku tiču kvantiteta, koji postepeno prelazi u najbitnije kvalitativne evolucijske novosti hominidne razvojne linije. U novoj sredini, mozak se oslobađa voljne funkcije održavanja ravnoteže (koja je na drveću bila neophodna) i ono postaje automatsko. Promjene u značaju čula (posebno mirisa i vida) se odražavaju i u odgovarajućim izmjenama senzornih oblasti mozga, a porast manipulativnih (radnih) sposobnosti selektivno utiče na adekvatne promjene i u motornim centrima. Premještanjem zgloba glava - kičma prema sredini lobanjskog dna, postepeno se ostvaruju uslovi za ubrzani razvoj visine lobanje, odnosno zapremine mozga. Tome također doprinosi i izmjena po1ožaja i funkcije vratnih mišića, načina ishrane itd. Tako muskulatura, koja četvoronožnim primatima s1uži za održavanje karakterističnog po1ožaja glave, kod hominida mijenja po1ožaj i gubi taj značaj, pa se smanjuju i koštani grebeni i hvatišta mišića glave. Izmijenjen način ishrane usmjerava selekciju ka smanjenju njuške, vilice, zubala, tj. povećanju visine lica itd. Proizvodnja oruđa za rad (prvi put kod habilina), omogućuje uspješniji lov, čime se ostvaruju uslovi za prelazak sa biljne na mesnu ishranu. Bjelančevinska (mesna) hrana je energetski bogatija pa, umjesto stalnog traganja za hranom, ljudskim precima ostaje vremena i za druge aktivnosti. To omogućava intenzivnije funkcioniranje mozga kao relativno najvećeg potrošača energije u ljudskom organizmu. Govoreći o značaju te pojave mnogi se slažu da evolucija primata, bez toga, vjerovatno uopće ne bi ni pošia putem očovječavanja.

U najgrubljim crtama, opće tendencije u evoluciji morfoloških (i funkcionalnih) posebnosti mozga primata (u odnosu na ostale sisare) mogu se svesti u nekoliko osnovnih pravaca.

(1) Progresija povećanja dimenzija prednjeg mozga, posebno neopalijuma (plašta ili moždane kore) postepeno raste, tako da kod čovjeka kora natkriljuje, ne samo osnovu prednjeg mozga, nego i sve ostale moždane dijelove. Cerebralni korteks postaje sve složeniji asocijacijski i koordinacijski aparat i središte viših nervnih funkcija.
(2) Postepeno raste stepen izbrazdanosti moždane kore, pa su kod (savremenog) čovjeka oko dvije trećine njene površine uvučene u sistem tih nabora. Nekoliko glavnih brazda - Silvijeva, Ronaldova brazda, marginalna, parijeto-okcipitalna (uspravna spoljašnja) i mamuzasta brazda - dijele obje hemisfere na po četiri velika režnja: čeoni (frontalni), tjemeni (parijetalni), potiljačni (okcipitalni) i sljepoočni (temporalni), te po dva režnja: ostrvca (insula) i žuljevito (kalozno) tijelo. Lijeva i desna hemisfera su povezane međusfernim formacijama: žu1jevito tijelo, forniksni trougao i prednje komisure.
(3) Širenje potiljačnog lobusa također napreduje, pa se on sve više pomjera unazad, a od ostale moždane mase dijeli ga postkalkarina brazda. On poprima funkciju vizuelne interpretacije asocijacija.
(4) Morfološka (i funkcionalna) elaboracija predcentralnog korteksa progresivno napreduje; frontalni lobus kontrolira muskulaturu i vokalne motorne funkcije, odnosno postaje sve značajniji asocijacijski centar.
(5) Elaboracija sljepoočnog lobusa (posebno kod viših primata) je usmjerena ka funkcionalnom usavršavanju diferencijacije zvuka, u funkciji vokalne komunikacije.
(6) U procesu evolucijskog us1ožnjavanja funkcionalnih mogućosti mozga, kod primata je posebno znaćajna elaboracija maloga mozga (cerebellum) i njegovih funkcionalnih veza sa motornim područjem moždane kore.
(7) U vezi sa općim pravcima evolucije adaptivnog tipa, tokom evolucije primata (posebno hominida) dolazi do ograničenja olfaktornog nervnog kompleksa (što vodi ka slabljenju funkcionalnih mogućnosti i uloge čula mirisa).

Progresivni rast zapremine mozga je jedno od najvećih i najznačajnijih obilježja procesa antropogeneze. Kod savremenih čovjekolikih majmuna ona iznosi oko 450 cm³; kod australopiteka je bila oko 500 cm³, kod Homo habilis oko 600 cm³, u skupini Homo erectus - oko 1.000 cm³, kod neandertalca, kromanjonca i današnjeg čovjeka je obično od 1.400 do 1.600. Na osnovu toga, moguće je zakčjučiti da se u proteklih milion godina zapremina mozga hominida povećala za oko 1.000 cm³. Smatra se da je povećanje te zapremine praktično stalo na razini neandertalca.

Kod svih vrsta roda Homo, osobito vrste Homo sapiens razvio se mozak puno veće zapremine nego kod ostalih primata. Prosječna zapremina mozga kod današnjeg čovjeka je oko 1330 cm³, što je više nego dvostruko više u odnosu na mozak čimpanzi i gorila. Razvoj zapremine mozga ili encefalizacija započela je pojavom prvih pripadnika roda Homo (vrsta Homo habilis), koji je sa zapreminom jedva nešto većom od 600 cm³ bio sličan današnjim čimpanzama. Veliku zapreminu mozga, oko 1200–900 cm³, dosegao je neandertalac, što se uklapa u odgovarajući raspon varijacije kod savremenog čovjeka: 1000–2000 cm³ Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tokom djetinjstva i učenja govora i jezika.

Povećanje zapremine mozga nije proporcionlno obuhvatilo sve dijelove mozga. Sljepoočni režanj (lobus temporalis) se izuzetno povećao, budući da se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto tako se razvio i predfrontalni režanj koji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje. Encefalizaciju je omogućila promjena načina ishrane, koja je obilježena konzumiranjem povećane količina mesne hrane, osobito nakon otkrića vatre i pojave kuhanja namirnica.

Pretpostavlja se da je razvoj zapremine mozga bio potaknut i usložnjavanjem odnosa unutar porodice i pripadajuće zajednice, pa je razvoj inteligencije postao važan instrument rješavanja iskrslih problema i snalaženja u novonastalim okolnostima.

Međuspolne razlike

Kod čovjeka, anatomske razlike među spolovima su manje u odnosu na ostale primate. To je uočljivo po smanjenoj veličini očnjaka kod muškarca u odnosu na mužjake drugih primata, kao i u smanjenom čeonom grebenu kod čovjeka i općem smanjenju fizičke konstitucije. Osobito je upadljiva (i za hominizaciju značajna) i razlika u fiziologiji ljudske spolnosti u odnosu na ostale primate, što se ogleda u pojavi tzv. skrivene ovulacije. Čovjek je jedini predstavnik primata kod kojeg su žene plodne tokom cijele godine, a kod kojih se ne opažaju osobeni znaci na tijelu tokom plodnih dana kao što su nabreknuća ili drugog transparentnog ispoljavanja genitalija. Pored toga, kod čovjeka su prisutne i razlike u sekundarnim spolnim oznakama, poput različitog rasporeda dlakavosti i potkožne masti i fizičke konstitucije koja je oko 25% masivnija kod muškaraca u odnosu na žene. Progresivno smanjenje razlika među spolovima objašnjava se kao rastuća prilagodba tokom antropogeneze potrebi jačeg vezanja parova i saradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom. Tako prilagoeni parovi su imali veću adaptivnu vrijednost, tj. ugrađivali su relativno više genetičkog materijala u genski fond budućih generacija.

Najraniji hominidi

- Aegyptopithecus
- Sahelanthropus tchadensis
- Orrorin tugenensis
- Ardipithecus kadabba
- Ardipithecus ramidus
Rod Australopithecus
- A. anamensis
- A. bahrelghazali
- A. afarensis
- A. africanus
- A. garhi
Rod Paranthropus
- P. aethiopicus
- P. boisei
- P. robustus

Rod Homo

Prema modernoj taksonomiji, Homo sapiens je jedina preživjela vrsta roda Homo. Prema tome, trenutna proučavanja o porijeklu vrste Homo sapiens često ukazuju na nekadašnje postojanje drugih vrsta roda Homo, koje su izumrle. Dok su neke od njih možda bile preci sapijensa, mnoge su vjerovatno bile bliski ljudski srodnici, koji su se vremenom odvojili od ljudske razvojne linije. Još uvijek nije postignuta saglasnost o tome koje od ovih grupa bi trebalo računati posebnim vrstama, a koje podvrstama drugih vrsta.

Inače, latinska riječ Homo označava "osobu" koja se prevodi kao "čovjek", riječ koja je historijski i kulturno uvriježena u smislu označavanja ljudske vrste općenito, tj. pokrivajući sve rodove i spolove: muškarce, žene, djecu, transseksualne osobe, itd. U nedostatku boljeg neutralnog izraza, riječ čovjek se koristi kao prevod latinske riječi homo (slično stanje je i u mnogim drugim jezicima, kao naprimjer, u engleskom, gdje se riječ man - doslovno "muškarac" često, mada ne uvijek, koristi u smislu ljuskog bića, pa prema tome uključuje i spolove koji nisu muški (kao, naprimjer, žene).

Rod Homo obuhvata slijedeće vrste.

Homo habilis

Homo habilis (čovjek sposobni, vješti) je živio od prije oko 2,4-1.500.000 godina. H. habilis , prva vrsta roda Homo, evoluirao je u istočnoj i južnoj Africi u kasnom pliocenu ili početkom pleistocena, prije 2,5-2 milona godina, kada se udaljio od potporodice Australopithecinae. Pripadnici vrste H. habilis (popularno nazvani habiline) imali su manje kutnjaka i veći mozak nego australopitecine. Obilježavajuća evolucijska novost mu je sposobnost izrade alata od kamena, a možda i životinjskih kostiju. To epohalno otkriće ga je i uvrstilo u pripadajući rod Homo, odnosno porodicu Hominidae.^[2]^[25] Odavno je poznato da i neki drugi primati, kao oruđe upotrebljavaju različita prirodna pomagala, ali čovjek i njegovi preci iz roda Homo su jedini u stanju da prave oruđa za proizvodnju oruđa u složenijim postupcim od instinktivnih i onih po modelu "pokušaj − greška"

Pronalazač jednog od prvih poznatih hominida bio je Louis Leakey.

Homo erectus

Homo erectus − čovjek uspravni − (uključujući i Homo ergaster) živio od prije oko 1,8 miliona godina(ili od oko 1,25 miliona isključujući ergaster ) do oko 0.07 miliona godina. Nazvan je tako zato što prije njegovog otkrića nisu bili poznati pravi prvi dvonošci na hominidnoj razvojnoj liniji (Australopithecinae).

U ranom pleistocenu, (1,5-1 milion godina), u Africi, Aziji i Evropi, po svoj prilici, Homo habilis je evoluirao u pravcu povećanje mozga i proizvodnje složenijeg kamenog alata; te razlike i drugi su već dovoljni za antropologe da se klasificira nova vrsta Homo erectus. Međutim, najznačajnija evolucijska novost "uspravnog čovjeka" je "pripitomljavanje" vatre i otkriće prednosti koje ona donosi i otvara.^[2]

Poznati nalaz vrste Homo erectus je Pekinški čovjek (eng. Peking Man), prvobitno označen kao Sinanthropus (kineski čovjek). Uz nagorjele kosti krupnijih i sitnih životinja u jednoj pećini na Zmajevom brdu u blizini Beijinga pronađeno je i mnoštvo savršenijih alatki, ostaci ugljena i pepela. Među nagorjelim kostima su bile i ljudske, po čemu mnogi zaključuju da je pekinški čovjek jeo pripadnike sopstvene vrste (antropofagija).

Otkriće vatre je omogućilo širenje roda Homo na široka prostranstva hladnijih klimata.

Ostali nalazi fosila Homo erectus potiču iz ostatka Azije (posebno Indonezije), Afrike i Evrope. Mnogi paleoantropolozi sada za sve neazijske oblike ove grupe koriste pojam Homo ergaster, a Homo erectus se koristi samo za one fosile iz azijskog regiona, uz podudaranje određenih skeletnih i stomatoloških svojstava, koja se neznatno razlikuju od onih kod Homo ergaster. Glavna razlika se tiče upotrebe vatre i u vezi s tim, kuhanja mesa.

Homo ergaster

Homo ergaster je živio prije od oko 1,8 do oko 1.25 miliona godina. Za njega je također predložen naziv podvrste Homo erectus ergaster. Takvi prijedlozi su i razumni sve dok se uz moguće nalaze afričkih predstavnika vrste Homo erectus ne otkriju i ostaci vatre ili naznake da im je bila poznata njena praktična upotreba.

Homo heidelbergensis

Homo heilderbergensis (Heidelbergški čovjek) je živio od prije oko 800 hiljada do oko 300 hiljada godina. Za ovaj nalaz je također predloženo i naučno ime podvrste Homo sapiens heilderbergensis i Homo sapiens paleohungaricus.

Homo sapiens idaltu

Homo sapiens idaltu je živio prije oko 160 hiljada godina (predložena podvrsta). Najstariji je poznati nalaz anatomski modernih ljudi.

Homo floresiensis

Homo floresiensis, koji je živeo od oko 12 hiljada (obznanjeno 2004. u Science i Nature), a čiji je nadimak Hobit (po glavnom liku iz popularnog filma). Otkriven je na otoku Flores u indokineskom dijelu Pacifika. Mala veličine je vjerovatno rezultat pojave fenomena "otočne patuljavosti" (Island dwarfing). Zanimljivo je da su na njegovom matičnom otoku otkriveni i patuljasti fosili nekih danas krupnih životinja (slonova i krokodila, npr.)

Homo floresiensis je intrigantan po svojoj veličini i starosti, što jer je daleko najnovija vrsta roda Homo, koja nije na direktnoj liniji evolucije modernog čovjeka.

Homo neanderthalensis i Denisovski čovjek

Homo neanderthalensis je živio prije oko 250-30 hiljada godina. Također mu je predložen (podvrsni) naziv Homo sapiens neanderthalensis. U toku je rasprava o tome da li je neandertalac posebna vrsta, Homo neanderthalensis ili je podvrsta Homo sapiens neanderthalensis. Iako rasprava i dalje traje, preovladava pogled koji se zasniva na prikupljenim dokazima koji su dobijeni ispitivanjem mitohondrijske DNK i Y hromosoma, koji ukazuju na to da je protok gena između Homo neanderthalensis i Homo sapiens bio neznatan ili ga uopće nije bilo, Po tome bi ovo bile dvije zasebne vrste.

Godine 1997., Mark Stoneking je izjavio:

Ovi rezultati, zasnovani na mitohondrijskoj DNK neandertalca, izvađenoj iz kosti, ukazuju na to da neandertalci nisu doprinijeli mitohondrijskoj DNK modernih ljudi ... Neandertalci nisu naši preci…"

Naknadna istraživanja neandertalske DNK potvrdila su ove nalaze.^[26]. DNK pokazuje da neandertalac nije naš predak.

Međutim, pristalice multiregionske hipoteze ukazuju na nedavne studije neafričkih DNK jedra procjenjujući njihovu starost na milion godina, kao i hibridni fosili nađeni u Portugalu kao i na drugim mjestima, radi otklanjanja preovladavajuće zbrke u akademskim krugovima.^[1]

Godine 2008., grupa arheologa istraživača pećine Denisova na Altaju, u Sibiru, otkrili su mali komad kosti prsta mlade individue hominina koji do danas čeka svoje naučno ime. Obično se označava radnim nazivima "Denisovski čovjek", "čovjek (iz) špilje Denisova" i sl., a danas poznatog kao Denisovski čovjek.^[27] Popratni artefakti, uključujući i jednu narukvicu, nalazili su se u istom geološkom sloju s kostima, čija starost je metodom radiougljika (sup>14C) procijenjena na oko 40.000 godina. Zbog veoma hladnih klimatskih uslova u kojima je DNK ovog uzorka bio dobro očuvan, bilo je moguće izolirati i sekvencirati cijeli genom.

Analiza mtDNK pokazala da je vrijeme razilaženja evolucijskih linija denisovskog i današnjeg čovjeka neočekivano pomjerena u dublju prošlost.^[28] Sekvenciranje je ukazalo i na to da ovi ljudi pripadaju istoj liniji antropogeneze kao i neandertalci i da su se njihove evolucijske linije odvojile nedugo poslije njihovog odvajanja od evolucijske linije današnjih ljudi. Poznato je da su pripadnici vrste Homo sapiens postojali u isto vrijeme s neandertalcima u periodu dugom više od 10.000 godina. Otkriće Denisovskog čovjeka otvara mogućnost za pretpostavku da su neandertalci, denisovski i današnji ljudi uporedo živjeli uklopivši se u jedinstvenu hominidnu liniju današnjih ljudi. Mogući suživot tako različitih vrsta hominina, navodi nas na mnogo složeniju sliku čovječanstva u kasnom pleistocenu nego što se prije mislilo.^[29]

Tom prilikom je dokazano da oko 6% genoma današnjeg stanovništva Melanezije ima korijene iz skupine čovjeka iz pećine Denisova, što ukazuje na ograničenu hibridizaciju dviju vrsta u Jugoistočnoj Aziji.^[30]

Aleli za koje se pretpostavlja da pripadaju i neandertalcima i denisovskim ljudima pronađeni su i na nekoliko genskih lokusa današnjih ljudi izvan Afrike. HLA aleli neandertalaca i Denisova predstavljaju polovicu HLA alela današnjih Evropljana i Azijata,^[31]^[32] ukazujući na jaku pozitivnu selekciju za ove alele koji proističu iz međusobnog ukrštanja pomenutih vrsta.

Homo sapiens

Homo sapiens (čovjek razumni, mudri)se pojavio prije oko 200 hiljada godina i traje do danas. Od 400.000 godina prije naše epohe (i drugog međuglacijalnog perioda u srednjem pleistocenu) do prije oko 250.000 godina, trend kranijalniog povećanja i usavršavanje tehnologije obrade kamenog oruđa, pružaju dokaze za prelazak iz evolucije čovjeka iz stupnja Homo erectus u Homo sapiens. Neposredni dokazi ukazuju na to da je došlo do velikih migracija erektusa iz Afrike, a zatim na daljnju specijaciju u sapiensa od ergastera u Africi (malo je dokaza da se ova specijacija dogodila drugdje). Tada su kasnije migracije unutar i van Afrike na kraju zamijenile ranije raseljene populacije vrste Homo erectus. Međutim, raspoloživi dokazi uopće ne pretpostavljaju multiregijsku specijaciju.

Upotreba alata: oruđa za proizvodnju oruđa

Izrada alata je obilježila početak evolucije roda Homo, koji je bio prvi proizvođač alata za proizvodnju oruđa. Pošto je logično da je taj postupak znak određene inteligencije, pretpostavlja se da je takva višestepena proizvodnja alata mogla podstaći određene pravce ljudske evolucije, a pogotovo stalnog povećanja mozga.

Paleontolozi još uvijek proučavaju sve međuzavisne tendencije povećanja ljudskog mozga, unatoč činjenici da mozak posjeduje vrlo veliku energiju. Mozak današnjeg čovjeka troši oko 13 watti dnevno (oko 260 kilokalorija dnevno), što je 20% od ukupnog dnevnog utroška energije.^[33]

Usavršavanje alata omogućuje uspješniji lov na energetski bogate izvore mesa i obradu energetski bogatih biljnih izvora. Pretpostavlja se da su rani hominidi zato bili pod jakim selekcijskim pritiskom u pravcu povećavanja sposobnosti upotrebe alata. Datiranje početka upotrebe alata nailazi na poteškoće, jer je veoma teško odrediti da li je vrlo primitivno oruđe (npr. kamenje oštrih rubova) prirodno oblikovano ili je ljudski "ručni rad". Postoje određeni dokazi da su australopiteci prije 4 miliona godina koristili krhotine kostiju kao alat, ali to je još uvijek predmet diskusija. Međutim, očito je malo poznato da su, prilikom ponovne podjele australopiteka i novootkrivenog Homo habilisa, svi ranije opisani australopiteci, uz čije fosile je pronađeno oruđe nesumnjive ljudske izrade, svrstani u ovu novu vrstu.

Iako pripadnici mnogih životinjskih vrsta pripremaju i koriste alat, samo su vrste roda Homo uspjele ovladati životnom okolinom, prilagođavajući je zahvaljujući izradi i upotrebi oruđa viših stepena obrade od pripreme sirovih pomagala. Najstariji poznati alati su djela pripadnika vrste Homo habilis, opisani kao "oldovansko kameno oruđe", nazvani po lokalitetu Olduvajski klanac u (Etiopiji), čija je starost procijenjena na oko 2,5-2,6 miliona godina. Iako se, ponekad i pristrasno, traže dokazi postojanja oruđa i u dubljoj prošlosti, još uvijek nema argumentiranih dokaza postojanja bilo kakvog primatskog starijeg alata. Fosili pripadnika roda Homo pronađeni su u blizini oruđa Oldovanske kulture, a starost mu je procijenjena na oko 2,3 miliona godina, što ukazuje da su ovi hominini uistinu izrađivali i koristili kameno oruđe. Dokazano je da su tvorci ovog oruđa pogodni kamen donosili sa lokaliteta više kilometara udaljenih od svojih obitavališta. Međutim, i u njima je bilo (slabijeg) materijala za obradu. Ova je hipoteza dokazana, ali se još uvijek traga za čvrstim dokazima o upotrebi oruđa i prije pojave vrste Homo habilis.^[34]

Razvoj stiloidnog procesa (izbočine treća metakarpalne kosti omogućio je da se šaka zatvara unutar njenog zgloba, što joj daje jači stisak. To je poboljšalo snagu i spretnost šake u izradi i upotrebi složenijeg oruđa. Ova jedinstvena anatomska osobina razlikuje ljude od današnjih majmuna i neljudskih primata, a nema je nigdje u ljudskim ostacima starijim od 1,8 miliona godina.

Bernard Wood je ustvrdio da su vrste roda Paranthropus zajedno postojale s ranim vrstama roda Homo i to na istom području gdje je pronađeno kameno oruđe Oldovanske kulture. Iako ne postoje idirektni dokazi da su tu bili izrađivani ovi oblici kamenog oruđa, njihova anatomija neizravno ukazuje na takvu mogućnost. Većina paleoantropologa se slaže da su rane vrste ljudi bili pravi tvorci većine oldovanskog kamenog oruđa. To podržava činjenica da je ovo oruđe uvijek bilo prisutno u bilizini fosilnih ostataka vrsta roda Homo, ali ne i u blizini vrsta roda Paranthropus.

Godine 1994., Randall Susman je pretpostavio prisustvo odvojenog palca kao argument da su vrste ova dva roda hominida izrađivale oruđe. Poredio je mišiće palca čovjeka i čimpanze i ustanovio da ljudi imaju razvijena čak tri mišića koji nedostaju čimpanzama. Ljudi imaju i deblje kosti zglavka sa širim glavama, što omogućujuje prciznije hvatanje predmeta nego što to čine čimpanze. Pretpostavlja se da je današnja anatomija ljudskog palca evolucijski odgovor na povećane potrebe za složenije manipuliranje predmetima, u vezi sa izradom i korištenjem kamenog oruđa (za proizvodnju oruđa).

Kameno oruđe

Kao što je poznato, najstarije dokazano kameno oruđe staro je oko 2,6 miliona godina, a pravio ga je Homo habilis u Istočnoj Africi tokom trajanja najstarije paleolitske Oldovanske kulture. Odbijao je iverje oštrih rubova od glatkih oblutaka jednostavnim udarcima kamena o kamen. Zaoštreno jezgro je moglo služiti kao prva sjekira, a oštre krhotine kao rezači tipa noža. Na osnovu tehnike izrade kasnijeg oruđa se po tome, dijeli na jezgraško i iveraško.^[35] Ovo oruđe obilježava razdoblje početka paleolita ili starijeg kamenog doba, koje završava s krajem posljednjeg ledenog doba, prije oko 10.000 godina.

Paleolit se dijeli na donji (rani), prije 350.000–300.000 godina, srednji – do prije 50.000-30.000 godina, i gornji.

Razdoblje od prije 700.000 do 300.000 godina poznato je kao ašelenska kultura ili ašelska (acheulian), u kojem je Homo ergaster, odnosno rani Homo erectus, izrađivao široke ručne sjekire od kremena i kvarcita, u početku grube izrade (rana ašelska kultura), a kasnije dodatno obrađene klesanjem sitnih krhotima finim udarcima po rubovima obrađivanog kamena. Oko 350.000 godina prije današnjice, javljaju se prefinjeniji postupci obrade poznati kao levaloaška tehnika ili kultura levalosian, koja se zasniva na prethodnoj pripremi jezgra za namjensko odbijanje poželjnog oblika i veličine. Ovakav odbitak se kasnije dorađivao (sekundarna obrada), do konačnog oblika, obično rezača, šiljaka, šila i strugača. Konačno, prije oko 50 000 godina, pojavilo se još prefinjenije i specijalizirano kremeno oruđe kod grupa neandertalaca i doseljenih kromanjonaca (kameni noževi, oštrice, strugači, turpije i druga oštra pomagala). U tom razdoblju počinje i prva obrada oruđa od kostiju.

Poređenje osobina kod vrsta roda Homo

Boldirana imena ukazuju na postojanje brojnih fosilnih nalaza

Vrsta	Hronologíja (milioni godina)	Distribucija	Visina (m)	Masa (kg)	Zapremina lobanje (cm³)	Registar fosila	Otkriće/ Publiciranje
Homo habilis	2,5–1,4	Istočna Afrika	1,0–1,5	30–55	600	Nekoliko	1960./1964.
Homo rudolfensis	1,9	Kenija				1 lobanja	1972./1986.
Homo georgicus	1,8–1,6	Gruzija			600	Oskudni	1999./2002.
Homo ergaster	1,9–1,25	Istočna i južna Afrika	1,9		700–850	Nekoliko	1975.
Homo erectus	2–0,3	Afrika, Evroazija (Java, Kina, Vijetnam, Kavkaz)	1,8	60	900–1.100	Nekoliko	1891./1892.
Homo cepranensis	0,8	Italija				1 krov lobanje	1994./2003.
Homo antecessor	0,8–0,35	Španija, Engleska	1,75	90	1.000	Tri lokacije	1994./1997.
Homo heidelbergensis	0,6–0,25	Evropa, Afrika	1,8	60	1.100–1.400	Nekoliko	1907./1908.
Homo rhodesiensis	0,3–0,12	Zambija			1.300	Vrlo malo	1921.
Homo neanderthalensis	0,23–0,024	Evropa, Zapadna Azija	1,6	55–70 (Snažna građa)	1.200–1.700	Nekoliko	1829./1864.
Homo sapiens	0,25 – Sadašnjost	Kosmopolit	1,4–1,9	55–100	1.000–1.850	Recentni	—/1758.
Homo sapiens idaltu	0,16	Etiopija			1.450	3 lobanje	1997./2003.
Homo floresiensis	0.10–0.012	Indonezija	1,0	25	400	7 individua	2003./2004.

**Jedna od interpretacija hronologije pojave i trajanja homininskih vrsta** uredi

Migracije

Vizualiziranje pretpostavljenih ljudskih predaka kroz vrijeme i prostor. Svaka linija predstavlja odnos potomaka predaka u pretpostavljenoj genealogiji modernih i drevnih genoma. Širina linije odgovara koliko puta se odnos posmatra, a linije su obojene srazmjerno procijenjenoj starosti predaka (Wilder Wohns et al (2022).^[36]

Od nalaza prvih nesumnjivih antropoida, istraživači I obični radoznalci su bili duboko podijeljeni oko mogućih centara radijacije I pravaca migrirana, odnosno ekspanzije pripadnika rodaHomo. Te rasprave traju čak I nakon sekvenciranja genoma čovjeka i čovjekolikih majmuna.

Prema posljednjim dokazima, najprihvatljivija je pretpostavka da su se pripadnici roda Homo, selili najmanje tri puta izvan Afrike. Najprije je to učinio Homo erectus, zatim Homo heidelbergensis i na posljetku Homo sapiens. Postoje i naznake nekih relativnih migracija, npr. afro-azijske jezične porodice na Bliskom Istoku.

Suglasno konstruiranom evolucijskom modelu nedavnog afričkog porijekla modernog čovjeka vrsta ‘’Homo sapiens’’ je nastala specijacijom u Africi, prije oko 200 hiljada godina, a njegove kasnije migracije na euroazijsko kopno su se odvijale naknadnim širenjem ostalih vrsta roda Homo (Chris Stringer i Peter Andrews).^[37]^[38]

Alternativna (rivalska) hipoteza o multiregionalnoj evoluciji čovjeka, pretpostavljala je da se cijeli rod Homo sastojao od jedne velike integrirane populacije (kao što je to danas slučaj), koja je istovremeno i konstantno evoluirala na više mjesta, u rasponu od par miliona godina. Već u ovoj postavci, ona je isključivala mogućnost postojanje različitih vrsta roda Homo. Model multiregionalne evolucije je prvi predložio Milford H. Wolpoff 1988. godine.

Napredak u razvoju tehnika razdvajanja DNK, posebno mitohondrijske DNK, a kasnije i u DNK hromosoma Y uveliko je unaprijedio spoznaje o porijeklu modernih ljudi.^[39]

Nakon razdvajanja uzoraka mtDNK i Y-DNK domorodačkog stanovništva iz svih dijelova svijeta, došli su do podataka o genetičkom porijeklu muške i ženske linije čovječanstva.^[40] Rezultati analize razlika u genetičkom stablu obuhvaćenih uzoraka uzeti su kao čvrsti dokaz teorije pojedinačnog porijekla iz perioda od oko 300 hiljada godina (Teorija o afričkom porijeklu modernog čovjeka).^[41] Uzorci su pokazali najveću raziličitost upravo unutar afričkog domorodačkog stanovništva, potvrđujući tako ideju da je Afrika genetička kolijevka prvih žena i muškaraca vrste Homo sapiens. Proučavanja mitohondrijske DNK i DNK hromosoma Y dalo je čvrste dokaze u prilog teoriji o postojanju nedavnog zajedničkog afričkog pretka. Analizirajući porodična stabla sastavljena od 133 vrste mtDNK, istraživači su dokazali da ljudski rod genetički potiče od jednog ženskog afričkog pretka, kojeg su nazvali "mitohondrijskom Evom".

Široka studija afričke genetičke raznovrsnosti izvedena pod vođstvom Sarah Tishkoff, dokazala je da narod San ima najveću genetičku različitost između 113 testiranih različitih populacija, što ga čini jednim od 14 "drevnih populacijskih grupacija". Istraživanjem je bilo moguće odrediti početak migracija modernih ljudi u Jugozapadnu Afriku, u blizini obalne granice država Namibije i Angole. Rezultati su objavljeni na internetskom izdanju časopisa Popular Science (bos. Popularna nauka). Ranije je Richard Leakey imao premalo fosilnih dokaza da bi riješio ovo pitanje. Studije haplogrupa na DNK hromosoma Y mitohondrijske DNK čvrsto su podržale teoriju nedavnog afričkog porijekla. Kasniji nalazi, koji su dobijeni analizom autosomske DNK također snažno podržavaju ovu teoriju.

Neke studije, međutim, sugeriraju da postoje dokazi o miješanju arhajske vrste Homo sapiens sa skupinama modernih ljudi.

Nedavno odvajanje genoma neandertalca i nalaza pod oznakom Denisova^[42] ukazuje da se, moglo dogoditi djelimično miješanje predačkih genskih fondova. Današnji ljudi izvan Afrike, u genomu imaju 2-4% alela neandertalaca, a neki narodi Melanezije imaju dodatnih 4-6% alela denisovskog čovjeka.

Ovi novi rezultati nisu u suprotnosti sa modelom projekcije nedavnog afričkog pretka, osim u svojoj najstrožijoj interpretaciji. Nakon oporavka od mogućih efekata genetičkog udaljavanja (uskog grla) koji je možda bio izazvan katastrofalnom erupcijom supervulkana Toba. Pretpostavka je da je relativno mala grupa ljudi napustila Afriku i nakratko se pomiješala s neandertalcima, vjerovatno na području Bliskog istoka ili možda već u sjevernoj Africi prije daljnje migracije. To je, naravno imalo i evidentirane posljedice u genetičkoj strukturi zahvaćene populacije. Njihovi potomci, sa još uvijek dominantno afričkim genskim fondom, šire se u druge krajeve i naseljavaju cijelu Planetu. Jedan dio ovih ljudi dolazi u kontakt s denisovskim ljudima, što dovodi do novog miješanja genofonda, vjerovatno na području Jugoistočne Azije, a kasnije i Melanezije. HLA haplotip porijeklom od neandertalca i denisovskog čovjeka pronađen je u modernim populacijama Euroazije i Okeanije.

Još uvijek postoje neslaganja u teorijama o broju i obimu migracija. Teorijski model višestrukog širenja uključuje i teoriju južnog širenja, koju zadnjih godina sve više podržavaju genetički, lingvistički i arheološki dokazi. Po toj teoriji, došlo je do obalne migracije modernih ljudi iz područja Roga Afrike prije oko 70.000 godina. Ova grupa je učestvovala u naseljavanju Jugoistočne Azije i Okeanije, objašnjavajući tako otkriće da su se rane ljudske naseobine u tim područjima pojavila puno prije nego na Bliskom Istoku. Drugi talas migracija modernih ljudi širio se preko Sinaja u Aziju, što je omogućilo formiranje većih dijelova populacije u Euroaziji. Ta druga grupa je razvila prefinjenu tehnologiju izrade kamenog alata. Bila je manje ovisna o prirodnim izvorima hrane, koja su se nalazlai uz morsku obalu, nego prva grupa doseljenika. Velik dio dokaza o seobama prve grupe vjerovatno je uništen podizanjem razine mora na kraju svakog glacijalnog maksimuma.

Model višestrukih migracija je u suprotnosti sa rezultatima studija koje dokazuju da svo stanovništvo Jugoistočne Azije i Okeanije potiče iz iste linije mitohondrijske DNK. To podržava teoriju jednog migracijskog talasa iz Afrike, od kojeg vuku porijeklo sve ostale neafričke populacije.

Dodatno zapažanje

Pitanje o porijeklu ljudskih bića u raznim kulturnim i vjerskim krugovima, je često bilo i još uvijek jeste, predmet mnogih sporova (vidi, naprimjer, članak Spor o stvaranju - evoluciji).

Sahelanthropus tchadensis − Fosilizirana lobanja
Australopithecus − Fosilna lobanja
Australopithecus − Rekonstrukcija glave
Homo habilis − Replika fosilne lobanje
Homo erectus − Fosilna lobanja
Homo ergaster (afrički Homo erectus)− Fosilna lobanja
Homo habilis − Fosilna lobanja
Homo heidelbergensis − Fosilna lobanja
Homo rhodesiensis − Fosilna lobanja
Kromanjonac − Lobanja
Kromanjonac − Digitalna rekonstrukcija glave
Lobanja današnjeg čovjeka.
Fotografija žene Masai ratnika.

Također pogledajte

Reference

^ ^a ^b ^c Wood B. (2005): Human evolution – A very short introduction. Oxford University Press, Oxford, ISBN 0-19-280360-3.
^ ^a ^b ^c ^d Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
^ "Nova – Meet Your Ancestors". PBS.
^ Java Man, Curtis, Swisher and Lewin, ISBN 0-349-11473-0
^ Abi-Rached L. et al. (2011):The Shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans. Science, 334 (6052).
^ Mellars P. (2006): Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proc. Nat. Acad. Scie., 103 (25): 9381.–9386.
^ Enard W. et al. (2002): Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature, 418: 870.
^ Crow T. J., Ed. (2002): The Speciation of Modern Homo sapiens. Oxford University Press, Oxford.
^ Macdonald D. (2006): Primates, The Encyclopedia of mammals: 290–307. The Brown Reference Group plc, ISBN 0-681-45659-0.
^ Pough F. W., Janis C. M., Heiser J. B. (2005): Vertebrate life: Characteristics of primates, 7th edition. Pearson, ISBN 0-13-127836-3.
^ http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/480Archonta/480.400.html#Primates Arhivirano 12. 5. 2008. na Wayback Machine, Archonta: Primates. Palaeos.
^ Coppens Y. et al. (2002): A new hominid from the upper miocene of Chad, Central Africa. Nature, 418 (6894): 145–151.
^ http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html.
^ Lovejoy C. O. (1988): Evolution of Human walking. Scientific American, 259 (5): 82–89.</ref
^ McHenry H. M. (2009): Evolution: The first four billion years, chapter: Human Evolution, in: Ruse M, Travis J. The Belknap Press of Harvard University, Cambridge, Massachusetts, ISBN 978-0-674-03175-3.
^ "Sunset on the savanna" Arhivirano 28. 9. 2017. na Wayback Machine, Discover, 1996
^ Shreeve J. (1006): "Sunset on the savanna" Arhivirano 28. 9. 2017. na Wayback Machine, Discover.
^ Douglas T. P., Feinman G. M. (2003): Images of the past, 5th edition. McGraw Hill, Boston, ISBN 978-0-07-340520-9.
^ http://www.nature.com/nature: 6894.
^ Tanner N. On Becoming Human Cambridge: Cambridge University Press, 1981
^ 57–59
^ 64.
^ Bridgeman B. (2003): Psychology & evolution: the origins of mind. SAGE Publications, ISBN 0-7619-2479-5.
^ 259
^ http://www.nature.com/nature/journal/v129/n3263/abs/129715a0.html
^ http://www.psu.edu/ur/NEWS/news/Neandertal.html Arhivirano 25. 10. 2005. na Wayback Machine.
^ Brown T. A. (2010): Human evolution: Stranger from Siberia. Nature, 464 (7290): 838–839.
^ http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1 Arhivirano 27. 5. 2010. na Wayback Machine, New hominin found via mtDNA, The Scientist (2010)
^ Pääbo et al. (2012): Unexpectedly many extinct hominins. Evolution, 66 (9): 2969 –2974.
^ http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929711003958 | doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005.
^ http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources, (2011).
^ http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202.
^ Jabr F. (2013): Does thinking really hard burn more calories? http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=thinking-hard-calories%7Cdate=18^{[mrtav link]}., Scientific American.
^ Freeman S., Herron J. C. (2007): Evolutionary analysis (4. edition). Pearson Education, Inc., ISBN 978-0-13-227584-2.
^ Plummer T. (2004): Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology. Am. J. Phys. Anthropol., 39: 118.–164.
^ Anthony Wilder Wohns, Yan Wong†, Ben Jeffery, Ali Akbari, Swapan Mallick, Ron Pinhasi, Nick Patterson, David Reich, Jerome Kelleher†, (2022): A unified genealogy of modern and ancient genomes Gil McVean, Science 25 FEBRUARY 2022 • VOL 375 ISSUE 6583; page: 836.
^ http://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html: Modern Humans Came Out of Africa.
^ Stringer C. B., Andrews P, (1988): Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science, 239 (4845): 1263–1268.
^ M'charek A. (2005): The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 978-0-521-83222-9.
^ Webster D., Wells S. (2011): Meeting the family: One man's journey through his human ancestry. National Geographic Books, ISBN 978-1-4262-0573-6.
^ Speicher M. R., Stylianos E. Antonarakis S. E., Arno G. Motulsky A. G. (2000): Vogel and Motulsky's human genetics: Problems and approaches. Springer, Berlin.
^ Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. (2010): Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 468 (7327): 1053–60. PMID 21179161.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Evolucija čovjeka

Teorija Evolucije
The human immune system may limit future evolution
Human evolution and the future
Relations of the Homo sapiens
Hominid Species at talkorigins.org
DNA Shows Neandertals Were Not Our Ancestors Arhivirano 25. 10. 2005. na Wayback Machine
Neanderthals on Trial Nova Online - Provided by Public Broadcasting Service.
Becoming Human - Provided by Public Broadcasting Service.
Tree of evolution of Man's fossil ancestors Arhivirano 2. 11. 2005. na Wayback Machine
FOXP2 and the Evolution of Language
Atlas of the Human Journey (National Geographic)
Theory suggets greater role for man's best friend
Waterside adaptations in the genus Homo Arhivirano 16. 5. 2008. na Wayback Machine
Theory of Human Sciences (Documents No. 5, 6 and 7 in English)

[Wood_B_(2005)-1] Wood B. (2005): Human evolution – A very short introduction. Oxford University Press, Oxford, ISBN 0-19-280360-3.

[Hadžiselimović_R_(1986)-2] Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.

[3] "Nova – Meet Your Ancestors". PBS.

[4] Java Man, Curtis, Swisher and Lewin, ISBN 0-349-11473-0

[5] Abi-Rached L. et al. (2011):The Shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans. Science, 334 (6052).

[6] Mellars P. (2006): Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proc. Nat. Acad. Scie., 103 (25): 9381.–9386.

[7] Enard W. et al. (2002): Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature, 418: 870.

[8] Crow T. J., Ed. (2002): The Speciation of Modern Homo sapiens. Oxford University Press, Oxford.

[9] Macdonald D. (2006): Primates, The Encyclopedia of mammals: 290–307. The Brown Reference Group plc, ISBN 0-681-45659-0.

[10] Pough F. W., Janis C. M., Heiser J. B. (2005): Vertebrate life: Characteristics of primates, 7th edition. Pearson, ISBN 0-13-127836-3.

[11] ttp://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/480Archonta/480.400.html#Primates Arhivirano 12. 5. 2008. na Wayback Machine, Archonta: Primates. Palaeos.

[12] Coppens Y. et al. (2002): A new hominid from the upper miocene of Chad, Central Africa. Nature, 418 (6894): 145–151.

[13] ttp://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html.

[14] Lovejoy C. O. (1988): Evolution of Human walking. Scientific American, 259 (5): 82–89.</ref

[15] McHenry H. M. (2009): Evolution: The first four billion years, chapter: Human Evolution, in: Ruse M, Travis J. The Belknap Press of Harvard University, Cambridge, Massachusetts, ISBN 978-0-674-03175-3.

[16] "Sunset on the savanna" Arhivirano 28. 9. 2017. na Wayback Machine, Discover, 1996

[17] Shreeve J. (1006): "Sunset on the savanna" Arhivirano 28. 9. 2017. na Wayback Machine, Discover.

[18] Douglas T. P., Feinman G. M. (2003): Images of the past, 5th edition. McGraw Hill, Boston, ISBN 978-0-07-340520-9.

[19] ttp://www.nature.com/nature: 6894.

[20] Tanner N. On Becoming Human Cambridge: Cambridge University Press, 1981

[21] 57–59

[22] 64.

[23] Bridgeman B. (2003): Psychology & evolution: the origins of mind. SAGE Publications, ISBN 0-7619-2479-5.

[24] 259

[25] ttp://www.nature.com/nature/journal/v129/n3263/abs/129715a0.html

[26] ttp://www.psu.edu/ur/NEWS/news/Neandertal.html Arhivirano 25. 10. 2005. na Wayback Machine.

[27] Brown T. A. (2010): Human evolution: Stranger from Siberia. Nature, 464 (7290): 838–839.

[28] ttp://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1 Arhivirano 27. 5. 2010. na Wayback Machine, New hominin found via mtDNA, The Scientist (2010)

[29] Pääbo et al. (2012): Unexpectedly many extinct hominins. Evolution, 66 (9): 2969 –2974.

[30] ttp://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929711003958 | doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005.

[31] ttp://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources, (2011).

[32] ttp://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202.

[33] Jabr F. (2013): Does thinking really hard burn more calories? http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=thinking-hard-calories%7Cdate=18^{[mrtav link]}., Scientific American.

[34] Freeman S., Herron J. C. (2007): Evolutionary analysis (4. edition). Pearson Education, Inc., ISBN 978-0-13-227584-2.

[35] Plummer T. (2004): Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology. Am. J. Phys. Anthropol., 39: 118.–164.

[36] Anthony Wilder Wohns, Yan Wong†, Ben Jeffery, Ali Akbari, Swapan Mallick, Ron Pinhasi, Nick Patterson, David Reich, Jerome Kelleher†, (2022): A unified genealogy of modern and ancient genomes Gil McVean, Science 25 FEBRUARY 2022 • VOL 375 ISSUE 6583; page: 836.

[37] ttp://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html: Modern Humans Came Out of Africa.

[38] Stringer C. B., Andrews P, (1988): Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science, 239 (4845): 1263–1268.

[39] M'charek A. (2005): The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 978-0-521-83222-9.

[40] Webster D., Wells S. (2011): Meeting the family: One man's journey through his human ancestry. National Geographic Books, ISBN 978-1-4262-0573-6.

[41] Speicher M. R., Stylianos E. Antonarakis S. E., Arno G. Motulsky A. G. (2000): Vogel and Motulsky's human genetics: Problems and approaches. Springer, Berlin.

[42] Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. (2010): Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 468 (7327): 1053–60. PMID 21179161.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]