Rododendron

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Šablon:TaksokvirVodič za izradu taksokvira
Rododendron
(Rhododendron)
Rhododendron ferrugineum
Sistematika
Carstvo Plantae
Divizija Magnoliophyta
Razred Magnoliopsida
Red Ericales
Porodica Ericaceae
Rod

Hippocastaneus
Rodovi:

Bivši podrodovi:

Rododendron (lat. Rhododendron) – od grčkih riječi ῥόδον -rhódon = ružičasto + δένδρον - déndron = drvo" – je rod od 1.024 vrste drvenastih biljaka u porodici Ericaceae, bilo zimzelenih ili listopadnih, a nalazi se uglavnom u Aziji, iako je rasprostranjen i u visoravnima Apalahijskih planina Severne Amerike. To je nacionalni cvijet Nepala kao i cvijet savezne države Zapadna Virdžinija i Vašingtona u SAD, i od Sikkima i Uttarakhanda u Indiji. Većina vrsta ima jarko obojene cvjetove koji cvjetaju od kasne zime do početka ljeta.[1] Rod Azalea sačinjavaju dva podroda „Rhododendrona“. Razlikuju se od "pravih" rododendrona po tome što imaju samo pet antera u cvijetu.

Opis[uredi | uredi izvor]

Rododendron je rod grmova i malih, a (rijetko) velikih stabala, najmanjih vrsta koje narastu do 10 - 100 cm, a na viši je R. protistum var. giganteum, za koga je prijavljena visina od 30 m.[2][3] Listovi su spiralno raspoređeni; veličina im se može se kretati od 1 – 2 cm do preko 50 cm, izuzetno i 100 cm (R. sinogrande). Mogu biti i zimzeleni i listopadni. Kod nekih vrsta donja strana listova prekrivena je ljuskama (lepidote) ili dlačicama (indumentum). Neke od najpoznatijih vrsta upadljive su po brojnim grozdovima velikih cvjetova. Postoje alpske vrste sa sitnim cvjetovima i sitnim lišćem, te tropske vrste poput onih iz Sekcija (botanika) sekcije] Rhododendron sekta. Vireya koje često rastu kao epifite . Vrste ovog roda mogu biti dio kompleksa žbunja u hrastovim šumama na istoku Sjeverne Amerike..[4][5]

Često su podijeljeni na osnovu prisutnosti ili odsutnosti ljuskica na aksiksalnoj (pazušnoj, donjoj) površini listova (lepidote ili elepidote). Ove ljuskice, jedinstvene za podrod Rhododendro , su modificirane dlačice koje se sastoje od poligonoidne skale pričvršćene stabljikom. Rododendroni su osobenii po tome što imaju cvasti sa oskudnim (suhim) perulama, hromosomski broj je n = 13. Plod koji je pregrađenu kapsula, a plodnica je nadrasla (ili gotovo tako), prašnici nemaju dodataka, a aglutinat je skupljen polen.

Taksonomija[uredi | uredi izvor]

Rhododendron wardii var. puralbum
Rhododendron u Japanu
Bašta sa visokim rododendronima u Lynnwoodu, Washington
Šuma rododendrona u Nepalu
Rhododendron (গুরাস), Sandakphu, Zapadni Bengal, Indija
Rododendroni (Guras ili Buras) na Fakdingu, Nepal
Azalea, Teksas Gulf Coast

Rhododendron je najveći rod u porodici Ericaceae, sa više od 1.024 vrsta,[6](iako se procjene razlikuju po 850-1000), uz raznovrsnu morfologiju. Prema tome, taksonomija roda bila je historijski kompleksna.

Filogenetske analize[uredi | uredi izvor]

Kladogram roda Rhododendron
(Goetsch et al., 2005)



A

Rhododendron



Choniastrum



B

Hymenanthes



C

Azaleastrum




Therorhodion



Početak ere molekularne analize, a ne opisne karakterizacije, može se datirati radovima Kurashigea (1988) i Krona (1997) koji su koristili matK za sekvenciranje. Kasnije su Gaoet al. (2002) koristili sekcence ITS-a do kladističke analize. Potvrdili su da je rod Rhododendron monofiletski, s podrodom Therorhodion u baznom položaju, u skladu s matK studijama. Nakon objavljivanja studija Goetsch-a et al. (2005) sa RPB2, počelo je neprekidno preusmjeravanje vrsta i skupina unutar roda, temeljeno na evolucijskim odnosima. Njihov rad je više podržavao Sleumer-ov originalni sistem od kasnijih modifikacija koje su uveli Chamberlain et al.[7]

Glavni nalaz Goetscha i njegovih kolega bio je da su sve ispitivane vrste (osim Rhododendron camtschaticum, podrod Therorhodion) formirale tri glavna kladusa, koje su označile A, B i C, s podrodovima Rhododendron i Hymenanthes u kladusima A i B koje su monofiletske grupe. Za razliku od njih, podrodov Azaleastrum i Pentanthera bili su polifiletski, dok se R. camtschatica javlja kao sestrinska svim ostalim rododendronima. Mali polifiletskii podrodovi Pentanther i Azaleastrum podijeljeni su u dva kladusa, a etiri sekcije Pentanthera između klase B i C, s po dva, dok je "Azaleastrum" imao po jednu sekciju u svakoj od A i C.

Dakle, podrodove Azaleastrum i Pentanthera trebalo je rastaviti, a Rhododendron, Hymenanthes i Tsutsusi odgovarajuće proširiti. Pored dva odvojena roda, koja su Chamberlain (Ledum,Tsusiophyllum), Goetsch et al. uključili u Rhododendron, dodan je Menziesia (kladus C). Unatoč stupnju parafilije, podrod Rhododendron inače je bio netaknut sa svoja tri sekcije, ali su četiri druga podroda eliminirana i jedan novi stvoren, ostavljajući ukupno pet podrodova ukupno, od osam u Chamberlainovoj podjeli. Diskontinuirani podrodovi su Pentanthera, Tsutsusi,Candidastrum i Mumeazalea, dok je novi podrod stvoren podizanjem podroda Azaleastrum sekcije Choniastrum u podignut na viši rang podroda Podrod Pentanthera (listopadne azaleje) sa svoje četiri sekcije rastavljen je eliminiranjem dvije sekcije i redistribucijom ostala dva između postojećih podrodova u kladusima B (Hymenanthes) i C (Azaleastrum), iako je ime zadržano u odjeljku Pentanthera (14 vrsta) koji je premješten u podgrupu 'Hymenanthes'. Od preostale tri sekcije, monotipska „Viscidula“ je diskontinuirana prelaskom Rhododendron nipponicum u Tsutsusi (C), dok je„ Rhodora “(2 vrste) sama po sebi polifiletska i razbijena je premještanjem Rhododendron canadense u sekciju Pentanthera (B) i Rhododendron vaseyi u sekciju 'Sciadorhodion , koja je tada postala nova sekcija podroda "Azaleastrum" (C).

Tabela 1.: Taksonomske promjene u rodu Rhododendron
Chamberlain (1996) Goetsch (2005)
Rod Podrod Sekcija Vrsta Podrod Sekcija
Menziesa 9 vrsta Azaleastrum Sciadorhodion
Rhododendron Candidastrum R. albiflorum
Pentanthera Sciadorhodion 4 vrste
Rhodora R. vaseyi
R. canadense Hymenanthes Pentanthera
Pentanthera 14 vrsta
Viscidula R. nipponicum Azaleastrum Tsutsusi
Tsutsusi Brachycalyx 15 vrsta
Tsutsusi 65 vrsta
Mumeazalea R. semibarbatum
Azaleastrum Choniastrum 11 vrsta | Choniastrum

Naknadna istraživanja podržala su reviziju Goetscha, iako se uglavnom usredotočila na daljnje definiranje filogenije unutar pododjeljka. U 2011.dvije vrste roda Diplarche dodane su također rodu Rhododendron, incertae sedis.

Potpodjela[uredi | uredi izvor]

Ovaj rod postupno je podijeljen u hijerarhiju podrodova, sekcija, podsekcija i vrsta.

Podrodovi[uredi | uredi izvor]

Terminologija iz Sleumerovog sistema (1949) često se nalazi u starijoj literaturi, s pet podrodova i sljedeća je:

Za poređenje sistema Sleumera i Chamberlaina pogledajte Goetsch et al. (2005) Tabela 1. Ova podjela temeljila se na velikom broju onih za koje se smatralo da su ključna morfološka svojstva. Oni su uključivali položaj pupoljka cvasti (terminalni ili bočni), bilo da su lipidote ili elepidote, listopadnog lišća i da li je novo lišće dobijeno iz pazuha s prošlogodišnjih izdanaka ili s najnižim ljuskavim lišćem (Tabela 2 .).

Listopadni Rhododendron luteum
Zimzelena azaleja Rhododendron kaempferi
Zimzelena azaleja (kultivar): boja listova prije listanja
Tablela 2.: Morfološka klasifikacija roda Rhododendron
(Chamberlain 1996)[8]
Cvjetni pupoljc Lisne skale Leaf shoots Leaves Subgenus Sekcija
Terminal Sadašnjost Rhododendron
Absent Prethodno Zimzelene Hymenanthes
Listopadne Pentanthera Pentanthera
Rhodora
Viscidula
Lowest leaves Pentanthera Sciadorhodion
Tsutsusi
Lateral Zimzrlrnr Azaleastrum
Listopadne Candidastrum
Mumeazalea
Therorhodion

Prema kladističkoj analizi Goetsch-a i dr. (2005) ova shema je pojednostavljena, zasnovana na otkriću tri glavna [ [kladus]]a (A, B, C) kako slijedi.

Kladus A
Kladus B
Kladus C

Podrod Azaleastrum Planch.: Zimzelene azalje, 3 sekcije, oko 120 vrsta, tip Rhododendron ovatum. Sestrinski takson

Sekcije i podsekcije[uredi | uredi izvor]

Veći podrodovi dalje se dijele na sekcije i podsekcije.[9] Neki podrodovi sadrže samo jednu sekciju, a neke sekcije samo jednu posekciju. Ovdje je prikazana tradicijska klasifikacija, s brojem vrsta, prema Chamberlainu (1996), ali ova shema je u stalnoj reviziji. Revizije Goetscha et al. (2005) i Cravena et al. (2008), prikazana je u u obliku zagrada. Stariji rangovi poput serija (grupe vrsta) se više ne koriste, ali mogu se naći u literaturi; Američko udruženje za rododendrone i dalje koristi sličan uređaj, nazvan Alijanse.

  • Podrod Rhododendron L. (3 sekcije, 462 vrsta: porastao na 5 sekcija (2008)
    • (Discovereya (Sleumer) Argent, izvedena iz Vireya)
    • Pogonathum Aitch. & Hemsl. (13 vrsta; Himalaji i susjedne planine)
    • (Pseudovireya (C.B.Clarke) Argent, izvedena iz Vireya)
    • Rhododendron L. (149 vrsta u 25 podsekcija; umjerene do subarktičke oblasti Sjeverne hemisfere)
    • Vireya (Blume) Copel.f. (300 vrsta 2 potsekcije; tropi jugoistočne Azije, Australazija.

Neko vrieme smatran je zasebnim podrodom .

  • Podrod Hymenanthes (Blume) K.Koch (1 sekcija, 224 vrste) (povećan za dvije sekcije)
    • Ponticum G. Don (24 podsekcije)
    • (Pentanthera (G. Don) Pojarkova (2 podsekcije) nove sekcije, iz podroda Pentanthera)
  • Podrod Pentanthera (G. Don) Pojarkova (4 sekcije, 23 vrste) (diskontinuiran)
  • Podrod Tsutsusi (Sweet) Pojarkova (2 sekcije, 80 vsta ) (Diskontinuiran, reduciran sekciju i izdvojen u podrod Azaleastrum)
  • Podrod Azaleastrum Planch. (2 sekcije, 16 vrsta) (Povećan za tri sekcije)
    • Azaleastrum Planch. (5 vrsta)
    • (Choniastrum Franch. (11 vrsta) (Podignut na rsng podroda))
    • (Sciadorhodion Rehder & Wilson (4 vrste) (Izmješten iz podroda Pentanthera))
    • (Tsutsusi (Sweet) Pojarkova (reduciran od podroda)
  • Podrod Candidastrum Franch. (1 vrsta: Rhododendron albiflorum) (Diskontinuiran, izmjšten u sekciju Sciadorhodion, podrod Azaleastrum)
  • Podrod Mumeazalea (Sleumer) W.R. Philipson & M.N. Philipson (1 vrsta: Rhododendron semibarbatum) (Diskontinuiran, premješten u sekciju Tsutsusi, podrod Azaleastrum)
  • Podrod Therorhodion A. Gray (2 vrste)
  • /Podrod Choniastrum Franch. (11 vrsta)/

Rasprosranjenje i staništa[uredi | uredi izvor]

Vrste roda Rhododendron široko su rasprostranjene između geografskih širina 80° S i 20° J, a nativne biljke su na području od Sjeverne Amerike do Evrope, Rusije i Azije, te od Grenlanda do Kvinslanda, Australija i Solomonskih otoka. Centri diverziteta su Himalaji Malezija,[10] s najvećom raznolikošću vrsta u kinesko-himalajskoj regiji, jugozapadnoj Kini i sjeveru Mjanmara, od Himachal Pradesha, Uttarakhanda, Nepala, Sikkima, Nagalanda, sjeverozapadno Yunnana, zapadno Sichuana i jugoistočno Tibeta. Druga značajna područja raznolikosti nalaze se u planinama Koreje, Japana i Tajvana. Više od 90% rododendrona (po Chamberlainu) pripadaju azijskim podrodovima Rhododendron, Hymenanthes i sekciji Tsutsusi. Od prve dvije od tih, vrste se pretežno nalaze na području Himalaja i jugozapadne Kine (sino-himalajska regija).

Oko 300 vrsta tropskih vrsta unutar rododendronske sekcije Vireya naseljava Malajski arhipelag, od njihovog pretpostavljenog jugoistočnog azijskog porijekla do Sjeverne Australije, s 55 poznatih vrsta na Borneu i 164 na Novoj Gvineji . Vrste u Novoj Gvineji su autohtone za subalpskimm vlažnim travnjacima, na oko 3.000 metara nadmorske visine u Središnjem gorju. Podrodovi Rhododendron i Hymenanthes, zajedno sa sekcijom Pentanther iz podroda Pentanthera u manjem stepenu su takođe su zastupljeni u planinskim predjelima Sjeverne Amerike i Zapadne Evroazije. Podrod Tsutsusi nalazi se u primorskim regijama Istočne Azije (Japan, Koreja, Tajvan, Istočna Kina), ali ne u Sjevernoj Americi ili Evroaziji.

Ekologija[uredi | uredi izvor]

Invazivne vrste[uredi | uredi izvor]

Rhododendron ponticum postao je invazivna vrsta u Irskoj[11] i Ujedinjenom Kraljevstvu.[12] To je unesena vrsta, koja se širi u šumskim područjima i zamjenjuje prirodne bilje naseljenike. R. ponticum je teško iskorijeniti, jer njegovo korijenje može stvoriti nove izdanke.

Insekti[uredi | uredi izvor]

Brojni insekti ili napadaju rododendrone ili će ih oportunistički napasti. Rododendronski sakupljači i razne weevil glavne su štetočine rododendrona, a mnoge gusjenice će ih poželjno pojesti. 'Rododendronske vrste, larve (gusjenice) nekih leptira i moljaca koriste kao prehrambene biljke; pogledajte: Popis Lepidoptera koje se hrane rododendronima.

Upotreba[uredi | uredi izvor]

Farmakologija[uredi | uredi izvor]

Neke vrste rododendrona odavno se koriste u tradicijskoj medicini.[13][14] Studije na životinjama i in vitro utvrdile su moguće protivupalne i hepatoprotektivne aktivnosti koje mogu biti posljedica antioksidativnih efekata flavonoida ili drugih fenolnih jedinjenja i saponina koje biljke sadrže.[15] Xiong et al. otkrili su da korijen biljke može smanjiti aktivnost NF-κB kod pacova.[16]

Toksikologija[uredi | uredi izvor]

Neke vrste rododendrona otrovne su za ispašu životinja zbog toksina u polenu i nektaru zvanih sivanotoksin. Poznato je i da se ljudi razbole od jedenja meda] koji je načinjen od vvjetova rododendrona i azalea. Xenophon je opisao čudno ponašanje vojnika Grka nakon konzumiranja meda u selu okruženom vrstom Rhododendron ponticum tokom tzv. marša Deset hiljada“, 401. P.n.e. Izvještavali su da su vojnici Pompeja pretrpjeli smrtonosne žrtve uslijed konzumiranja meda proizvedenog od „rododendrona“ koji su namjerno ostavili Pontski Grci, Kasnije je prepoznato da med nastao iz ovih biljaka ima blago halucinogeno i laksativno djelovanje.[17] Sumnjivi rododendroni su Rhododendron ponticum i Rhododendron luteum (ranije Azalea pontica), oba pronađena u sjevernoj Maloj Aziji. Jedanaest sličnih slučajeva dokumentovano je u Istanbulu, Turska tokom 1980-ih.[18]

Rododendron je izrazito toksičan za konje, pri čemu neke životinje umiru u roku od nekoliko sati od gutanja biljke, mada je većina konja sklona izbjegavanju, ukoliko imaju pristup dobroj hrani. Efekti R. ponticum spomenuti su i u filmu iz 2009 (Sherlock Holmes predložio je način za lažno pogubljenje).[19]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

Baze podataka[uredi | uredi izvor]

Rododendronska udruženja[uredi | uredi izvor]

Botanički vrtovi[uredi | uredi izvor]

  • ^ Turner Jr., R.J. & Wasson, Ernie, ur. (1997). Botanica: The Illustrated A-Z Of Over 10,000 Garden Plants and How to Cultivate Them. str. 742. 
  • ^ "Big Tree Rhododendron". Global Trees Campaign. 
  • ^ Colombel, Marc. "Rhododendron protistum var. giganteum". 
  • ^ "Introduction". www.dcr.virginia.gov. 
  • ^ Schafale, M. P. and A. S. Weakley. 1990. Classification of the natural communities of North Carolina: third approximation. North Carolina Natural Heritage Program, North Carolina Division of Parks and Recreation.
  • ^ "Sorting out the Genus Rhododendron: A Taxonomic Overview of this Large Complex of Species". University of California Botanical Garden at Berkeley. Arhivirano s originala, 2014-07-14. 
  • ^ Goetsch, Loretta A.; Eckert, Andrew J.; Hall, Benjamin D. (2005). "Excerpts from and comments on a paper published by: Loretta Goetsch, Andrew Eckert and Benjamin Hall, University of Washington". Fraser South Rhododendron Society. Arhivirano s originala, 2013-02-27.  2005 Annual ARS Convention
  • ^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom Chamberlain
  • ^ Irving, E.; R. Hebda (1993). "Concerning the Origin and Distribution of Rhododendrons". Journal of the American Rhododendron Society. American Rhododendron Society. Pristupljeno 4 November 2012. 
  • ^ GAO Lian-Ming; LI De-Zhu; ZHANG Chang-Qin; YANG Jun-Bo (2002). "Infrageneric and Sectional Relationships in the Genus Rhododendron (Ericaceae) Inferred from ITS Sequence Data". Am Botanica Sinica 44 (11): 1351–1356. 
  • ^ Bramhill, Nick (18 July 2014). "Dramatic rescue of couple trapped in rhododendron forest". Irish Central. 
  • ^ Simons, Paul (16 April 2017). "A spectacular thug is out of control". The Guardian. Pristupljeno 2017-10-02. 
  • ^ Popescu, R; Kopp, B (May 2013). "The genus Rhododendron: an ethnopharmacological and toxicological review". J Ethnopharmacol 147 (1): 42–62. PMID 23454683. doi:10.1016/j.jep.2013.02.022. 
  • ^ Bhattacharyya, Debjyoti (2011). "Rhododendron Species and Their Uses with Special Reference to Himalayas - A Review". Assam University Journal of Science & Technology: Biological and Environmental Sciences 7 (1): 161–167. ISSN 0975-2773. Arhivirano s originala, 28 Maj 2013. Pristupljeno 20 Septembar 2019.  Nepoznat parametar |url-status= ignorisan (pomoć); Provjerite vrijednost datuma kod: |archivedate=, |accessdate= (pomoć)
  • ^ Agarwal, S.S.; Sharma Kalpana (1988). "Anti-inflammatory activity of flowers of Rhododendron arboreum (SMITH) in rat's hind paw oedema induced by various phlogistic agents". Indian Journal of Pharmacology 20 (2): 86–89. 
  • ^ Xiong, Jing; Zhu, Zhonghua; Liu, Jianshe; Wang, Yang (January 2009). "The effect of root of rhododendron on the activation of NF-κB in a chronic glomerulonephritis rat model". Journal of Nanjing Medical University 23 (1): 73–78. doi:10.1016/S1007-4376(09)60031-9. 
  • ^ "Grayanotoxins". Bad Bug Book, Handbook of Foodborne Pathogenic Microorganisms and Natural Toxins (2nd iz.). Food and Drug Administration. 2012. Pristupljeno 2017-10-03. 
  • ^ Nurhayat Sütlüpmar; Afife Mat & Yurdagül Satganoglu (February 1993). "Poisoning by toxic honey in Turkey". Archives of Toxicology 67 (2): 148–150. PMID 8481104. doi:10.1007/BF01973687. [mrtav link]
  • ^ Captain Skellett (27 December 2009). "Rhododendron Poison – Truth behind the science of Sherlock Holmes". A Schooner of Science. Pristupljeno 2013-02-26.