Heterokonta

Heterokonta
(Grupa eukariota s nejednakim bičevima)
Heterokonta ; (Grupa eukariota s nejednakim bičevima)
	Ochromonas sp. (Chrysophyceae), sa nejednakim (heterokontnim) bičevima. Mastigonema nije prikazana.
Sistematika
	Grupa obojenih (algolike); Ochrophyta Actinochrysophyceae, ili Dictyochophyceae s.l. (aksodine); Bacillariophyceae (diatomeje); Triparma Bolidophyceae; Chrysophyceae (zlatne alge); Eustigmatophyceae; Pelagophyceae; Phaeophyceae (smeđe alge); Phaeothamniophyceae; Raphidophyceae; Synurophyceae; Xanthophyceae (žutozelene alge); Grupe bezbojnih; Pseudofungi Oomycete (vodene plijesni); Hyphochytriomycete; Bigyra Bigyromonadea; Bicosoecea; Labyrinthulomycetes (sluzaste mreže); Opalina; Proteromonadea; Blastocystis;
Sinonimi
	Stramenopiles David J. Patterson, 1989; Straminopiles Vørs, 1993; Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995; Stramenopila Alexopoulos et al., 1996; Straminipila Dick, 2001; Stramenipila Dick, 2001,;

Heterokonte ili stramenopile (formalno, Heterokonta ili Stramenopiles) su glavna linija eukaryota.^[8]^[9] Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući Phytophthora, poznete iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod Pythium čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.

Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).

Historija

Luther je 1899. Kreirao naziv „Heterokontae“ za neke alge sa nejednakim bičevima, danas nazvanim Xanthophyceae. Kasnije su neki autori (npr. Copeland, 1956.) uključili i druge grupe u heterokonte, proširivši njihov smisao. Porijeklo drugog naziva grupe, "stramenopile", objašnjavaju David (2002)^[3] i Adl et al. (2005):^[10]

Međutim, Patterson (1989.) je jasno izjavio da je ovo uobičajeno ime (otuda mala slova, nenapisano velikim) i, kao opća imenica, može se pisati onako kako je Patterson odabrao. Da je odredio da je ime formalno, s reguliranom nomenklaturom, tada bi njegov izgovor bio ortogonska promjena i prvi bi je ispravio u sljedećim publikacijama (npr. Straminopiles). Ali Pattersonova želja nije bila da se termin koristi u formalnom smislu. Stoga, ako ga koristimo u formalnom smislu, mora biti formalno opisan (i osim toga na latinskom, ako se koristi botanički). Međutim, mnogima se ime svidjelo, pa su željeli da se ga formalno koriste. Tako su prvo slovo napisali veliko i napravili Stramenopiles; drugi su ispravili latinički pravopis na Straminopiles.

Morfologija

Pokretne ćelije

Mnogi heterokonti su jednoćelijske flagelate, a većina drugih proizvodi bičaste ćelije u nekom dijelu životnog ciklusa, naprimjer kao gameti ili zoospore. Naziv heterokont kod njih se odnosi na karakteristični oblik ovih ćelija, koje obično imaju dvije nejednake flagele. Prednji straminipilozni bič prekriven je sa jednim ili dva reda bočnih čekinja ili mastigonema koje su trostrane (svaka sa tri regije), dok je zadnji bič gladak i obično kraći, ponekad reduciran na bazno tijelo. Mastigoneme su umetnute subapikalno ili bočno, a obično ih podržavaju četiri korijena mikrotubule u karakterističnom obrascu.

Mastigoneme se proizvode iz glikoproteina u endoplazmatskom retikulumu ćelije, prije nego što se transportuju na površinu prednjih bičeva. Kad se stramipilozni bič pomiče, mastigoneme stvaraju retrogradnu struju, povlačeći ćeliju kroz vodu ili donoseći hranu. Mastigoneme imaju osebujnu tripartitnu strukturu, koja se može uzeti kao definirajuća karakteristika heterokonata, što uključuje nekoliko protista koji nemaju ćelije s tipskim heterokontnim oblikom. Mastigoneme su izgubljene u nekoliko heterkontskih linija, ponajviše kod diatomeja.

Hloroplasti

Mnogi heterokonti su alge sa hloroplastom okruženim sa četiri membrane koje se broje od vanjske do unutrašnje. Prva membrana je kontinuirana s mjestom nastanka, endoplazmatskim retikulumom hloroplasta] ili cER. Druga membrana predstavlja barijeru između lumena cER-a i primarnog endosimbionta ili hloroplasta, koji predstavljaju sljedeće dvije membrane, unutar kojih se nalaze tilakoidne membrane. Ovakav raspored membrana sugerira da su heterokontni hloroplasti dobijeni redukcijom simbiotskih crvenih algi eukariota, nastalih evolucijskom divergencijom od monofiletskog primarnog endosimbiotskog pretka, za koji se smatra da je predak svih eukariotskih [ [fotoautotrof]]a. Hloroplasti karakteristično sadrže hlorofil a i hlorofil c, a obično dodatak pigmentu fukoksantinu, dajući im zlatno-smeđu ili smećkasto-zelenu boju.

Većina baznih heterokonata je bezbojna. Ovo upućuje na to da su se oni izdvojili prije sticanja hloroplasta u grupi. Međutim, hloroplasti koji sadrže fukoksantin nalaze se također među haptofitama. Te dvije skupine mogu imati zajedničko porijeklo, a možda i zajedničku filogenetsku historiju sa Cryptomonadinama; neki autori su ih zajedno grupirali u Chromista. Ovo se može tumačiti kao nagovještaj da su heterokonti preci algi, a sve grupe bezbojnih nastale gubitkom sekundarnog endosimbionta i njegovog hloroplasta.

Klasifikacija

Kao što je navedeno, klasifikacija se značajno razlikuje. Izvorno, heterokontske alge tretirane su kao dvije divizije, najprije unutar carstva Plantae, a kasnije i Protista:

Divizija Chrysophyta

Razred Chrysophyceae (zlatne alge)

Razred Bacillariophyceae (diatomeje)

Divizija Phaeophyta (smeđe alge)

U ovoj shemi, međutim, Chrysophyceae su parafiletske za obje druge grupe. Kao rezultat toga, razni članovi su imali vlastite razrde, a često i divizije. Nedavni sistemi često ih tretiraju kao razrede jedne divizije, nazvane Heterokontophyta, Chromophyta ili Ochrophyta. To, međutim, nije univerzalno; Round et al. tretiraju dijatomeje kao diviziju.

Otkriće da su Oomycete i hifohitridi povezani sa ovim algama, a ne gljivicama, kao što se ranije mislilo, dovelo je mnoge autore da ove dvije grupe uključe u heterokonte. Ako se ispostavi da su evoluirali od obojenih predaka, grupa heterokonti bi u njihovom odsustvu bila parafiletska. Međutim, opet, upotreba varira. David J. Patterson nazvao je ovu proširenu grupu Stramenopile, okarakterizirane prisutnošću tripartitnih mastigonema, mitohondrija s tubularnim grebenima i otvorenim mitozama. Naziv Stramenopile je koristio kao prototip za klasifikaciju bez Linnaeovske klasifikacije. Njihov je sastav u osnovi stabilan, ali njihova upotreba unutar rangiranih sistema varira.

Thomas Cavalier-Smith tretira heterokonte identično distemu sa stramenopilama; ovo je definicija koja slijedi ovdje. Predložio je da ih se smjesti u zasebno carstvo, Chromalveolata, zajedno s haptofitima, kriptomonadinama i alveolatima. Ovo je jedna od najčešćih revizija sistema pet carstava, ali nije usvojena, jer Chromalveolata nije monofiletska skupina. Nekolicina tretira Chromalveolata kao identične u sistemu sa heterokontima, ili ih navodi kao carstvo Stramenopila. Neki izvori dijele heterokonte na autotrofne Ochrophyta, heterotrofne Bigyra i Pseudofungi.^[11] Međutim, predložene su neke modifikacije ovih klasifikacija.

Naziv Heterokonta može se pobrkati s (mnogo starijim) imenom Heterokontae, koje je općenito ekvivalentno Xanthophyceae, ograničenom podskupu Heterokonta.^[12]

Pojednostavljena klasifikacija, prema Adl et al. (2012) je:^[13]

Eukaryota

SAR
- Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl et al., 2005
  - Opalinata Wenyon, 1926, emend. Cavalier-Smith, 1997 (Slopalinida Patterson, 1985)
  - Blastocystis Alexeev, 1911
  - Bicosoecida Grassé, 1926, emend. Karpov, 1998
  - Placidida Moriya et al., 2002
  - Labyrinthulomycetes Dick, 2001
  - Hyphochytriales Sparrow, 1960
  - Peronosporomycetes Dick, 2001 (Öomycetes Winter, 1897, emend. Dick, 1976)
  - Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmann 1926
  - Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet, 1999 (Bolidophyceae in Guillou et al., 1999)
  - Chrysophyceae Pascher, 1914
  - Dictyochophyceae Silva, 1980
  - Eustigmatales Hibberd, 1981
  - Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
  - Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, in Bailey et al., 1998
  - Pinguiochrysidales Kawachi et al., 2003
  - Raphidophyceae Chadefaud, 1950, emend. Silva, 1980
  - Synurales Andersen, 1987
  - Xanthophyceae Allorge, 1930, emend. Fritsch, 1935 (Heterokontae Luther, 1899, Heteromonadea Leedale, 1983, Xanthophyta Hibberd, 1990)
  - Phaeophyceae Hansgirg, 1886 (not Kjellman, 1891, not Pfitzer, 1894)
  - Schizocladia Henry et al., in Kawai et al., 2003 (Schizocladales Kawai et al., 2003) (M)
  - Diatomea Dumortier, 1821 (= Bacillariophyta Haeckel, 1878)
- Alveolata
- Rhizaria

Filogenija

Na bazi radova Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016.:^[14]^[15]^[16]

Heterokonta

Bigyra (P)

Gyrista

Pseudofungi (P)

Ochrophyta

Diatomista

	Khakista

	Hypogyrista

Chrysista

Limnista

	Eustigmista

	Phagochrysia

Marista

Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015

Sagenista s.s.

	Eogyrea

	Labyrinthulea

Bikosea Cavalier-Smith 2013

Placidozoa

Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002

Nanomonadea Cavalier-Smith 2013

Opalomonadea Cavalier-Smith 2013

Opalinata

	Blastocystea Zierdt et al. 1967

	Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993

Gyrista

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

Oomycota Arx 1967

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

Pirsoniales Cavalier-Smith 1998

Ochrophyta

Khakista

	Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999

	Bacillariophyceae Haeckel 1878

Phaeista

Hypogyristea s.s.

Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.

Chrysista

Eustigmista

	Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002

	Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971

Phagochrysia

Picophagea Cavalier-Smith 2006

Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007

	Leukarachnion Geitler 1942

	Chrysophyceae Pascher 1914

Xanthophytina

Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.

Fucistia

Phaeophyceae Hansgirg 1886

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995

	Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.

	Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935

Galerija

Aplanochytrium (Labyrinthulea)
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Protoopalina pingi (Opalinea)
Peronospora sparsa (Oomycetes)
Potatoes with Phytophthora (Oomycetes)
Diatoms (Bacillariophyceae)
Silicoflagellate (Dictyochophyceae)
Actinophrys sol (Actinophryida)
Nannochloropsis sp. (Eustigmatophyceae)
Dinobryon sp. (Chrysophyceae)
Synura sp. (Synurophyceae)
Gonyostomum semen (Raphidophyceae)
Vaucheria (Xanthophyta)
Fucus distichus (Phaeophyceae)
Pelagophycus porra (Phaeophyceae)

Reference

^ Patterson, D.J. (1989). "Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective". u Green, J.C.; Leadbeater, B.S.C.; Diver, W.L. (ured.). The chromophyte algae: Problems and perspectives. Clarendon Press. ISBN 978-0198577133.
^ Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (3): 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.
^ ^a ^b David, J.C. (2002). "A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order". Constancea. 83: 1–30.
^ van den Hoek, C.; Mann, D.G.; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30419-1.
^ Alexopoulos, C.J.; Mims, C.W.; Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology (4th izd.). Wiley. ISBN 978-0471522294.
^ Dick, M.W. (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
^ "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.
^ "stramenopiles". Pristupljeno 8. 3. 2009.
^ Hoek, C. van den; D. G. Mann; H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. str. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, et al. (maj 2009). "Seven gene phylogeny of heterokonts". Protist. 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.
^ Blackwell, W. H. (2009). "Chromista revisited: A dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature" (PDF). Phytologia. 91 (2).
^ Adl, Sina M; Simpson, Alastair G. B; Lane, Christopher E; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S; Brown, Matthew W; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; Le Gall, Line; Lynn, Denis H; McManus, Hilary; Mitchell, Edward A. D; Mozley-Stanridge, Sharon E; Parfrey, Laura W; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W (2012). "The Revised Classification of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
^ Ruggiero; et al. (2015). "Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.
^ Silar, Philippe (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes". HAL Archives-ouvertes: 1–462.
^ Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes". European Journal of Protistology. 49 (3): 328–353. doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Heterokonta

Tree of Life Web Project: Stramenopiles Arhivirano 19. 10. 2003. na Wayback Machine

[1] Patterson, D.J. (1989). "Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective". u Green, J.C.; Leadbeater, B.S.C.; Diver, W.L. (ured.). The chromophyte algae: Problems and perspectives. Clarendon Press. ISBN 978-0198577133.

[2] Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (3): 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.

[David,_2002-3] David, J.C. (2002). "A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order". Constancea. 83: 1–30.

[4] van den Hoek, C.; Mann, D.G.; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30419-1.

[5] Alexopoulos, C.J.; Mims, C.W.; Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology (4th izd.). Wiley. ISBN 978-0471522294.

[Dick,_M._W._2001-6] Dick, M.W. (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.

[7] "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.

[urlstramenopiles-8] "stramenopiles". Pristupljeno 8. 3. 2009.

[Hoek-9] Hoek, C. van den; D. G. Mann; H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. str. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.

[pmid16248873-10] Adl SM, Simpson AG, Farmer MA et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[pmid19213601-11] Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, et al. (maj 2009). "Seven gene phylogeny of heterokonts". Protist. 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.

[12] Blackwell, W. H. (2009). "Chromista revisited: A dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature" (PDF). Phytologia. 91 (2).

[13] Adl, Sina M; Simpson, Alastair G. B; Lane, Christopher E; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S; Brown, Matthew W; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; Le Gall, Line; Lynn, Denis H; McManus, Hilary; Mitchell, Edward A. D; Mozley-Stanridge, Sharon E; Parfrey, Laura W; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W (2012). "The Revised Classification of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.

[14] Ruggiero; et al. (2015). "Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.

[15] Silar, Philippe (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes". HAL Archives-ouvertes: 1–462.

[16] Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes". European Journal of Protistology. 49 (3): 328–353. doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]