Horizontalna ćelija mrežnjače

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Vodoravna ćelija
Gray882.png
Ravan mrežnjačnih neurona of
Detalji
Sistem Čulo vida
Lokacija Mrežnjača
Anatomska terminologija

Vodoravne ćelije su bočno međusobno povezani neuroni koji imaju ćelijska tijela u unutrašnjem jezgarnom sloju mrežnjače očiju kičmenjaka. Pomažu integraciju i reguliraciju ulaza iz više fotoreceptorskih ćelija. Smatra se da su među horizontalne ćelije odgovorne za povećavanje kontrasta putem bočne inhibicije i prilagođavanja i svijetlim i prigušenim svetlosnim uslovima. Vodoravne ćelije pružaju inhibitornu povratnu spregu fotoreceptorima štapića i čepića.[1][2] Smatra se da su važni za antagonističko djelovanje središnjeg okruženja receptivnog polja mnogih vrsta ganglijskih ćelija mrežnjače.[3]

Ostali neuroni mrežnjače uključuju fotoreceptorske ćelije, bipolarne ćelije, amakrine ćelije i ganglijske ćelije mrežnjače.

Struktura[uredi | uredi izvor]

Ovisno o vrsti, obično postoje jedna ili dvije klase vodoravnih ćelija, a ponekad se predlaže i treći tip.[1][2]

Vodoravne ćelije se pružaju preko fotoreceptora i sumiraju ulaze prije sinapsiranja na fotoreceptorske ćelije.[1][2] Također mogu sinapsirati na bipolarne ćelije, ali to ostaje neizvjesno.[1][4]

Veća je gustina horizontalnih ćelija prema centralnom području mrežnjače. U mačaka je uočeno da vodoravne ćelije tipa A imaju gustinu od 225 ćelija/mm2 blizu centra mrežnjače i 120 ćelija/mm2u periferiji mrežnjače.[5]

Vodoravne i druge mrežnjačne ćelije rjeđe su u blizini susjeda istog podtipa nego što bi se slučajno pojavile, što rezultira 'zonama isključenja' koje ih razdvajaju. Mozaik aranžmani pružaju mehanizam za ravnomjernu distribuciju svakog tipa ćelija po mrežnjači, osiguravajući da svi dijelovi vidnog polja imaju pristup cijelom skupu elemenata obrade.[5] MEGF10 i MEGF11 transmembranski proteini imaju presudnu ulogu u stvaranju mozaika vodoravnih ćelija i zvjezdasta amakrina ćelija kod miševa.[6]

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Vodoravne ćelije se depolariziraju oslobađanjem glutamata iz fotoreceptora, što se događa u odsustvu svjetlosti. Depolarizacija horizontalne ćelije dovodi do hiperpolarizacije u blizini fotoreceptora. Suprotno tome, u svjetlu fotoreceptor oslobađa manje glutamata, koji hiperpolarizira horizontalnu ćeliju, što dovodi do depolarizacije obližnjih fotoreceptora. Dakle, vodoravne ćelije pružaju negativne povratne informacije fotoreceptorima. Umjereno veliko bočno širenje i spajanje horizontalnih ćelija pomoću spojeva praznina, mjeri prosječni nivo osvjetljenja koji pada na područje površine mrežnjače, a koje vodoravne ćelije oduzimaju proporcionalnu vrijednost od izlaza fotoreceptora do slanja ulaznih signala u unutrašnji mrežni krug u svom opsegu djelovanja. [1] Također su jedna od dvije skupine inhibitornih interneurona koji doprinose okruženju mrežničnih ganglijskih ćelija:[2]

Osvjetljenje centriranje hiperpolarizacije fotoreceptora vodoravna hiperpolarizacija ćelija Depolarizacija okružujućeg fotoreceptora

Tačan mehanizam kojim depolarizacija vodoravnih ćelija hiperpolarizira fotoreceptore je neizvjestan. Iako sadrže GABA, glavni mehanizmi pomoću kojih inhibiraju čuniće vjerojatno ne uključuju oslobađanje GABA od vodoravnihnih čunićnih ćelija na čuniće

[2]

Iluminaciia centar hiperpolarizacije hiperpolarizacija vodoravne ćelije depolarizacija oko receptora

Tačan mehanizam kojim depolarizacija vodorsvnih ćelija hiperpolarizira fotoreceptore je neizvjestan. Iako sadrže GABA, glavni mehanizmi pomoću kojih inhibiraju čunićee vjerojatno ne uključuju oslobađanje GABA iz horizontalnih ćelija na čunaste.[4][7][8] Dva mehanizma koja se međusobno ne isključuju vjerovatno doprinose inhibiciji vodoravnih ćelija i ćelija oslobađanja glutamata. Oba postulirana mehanizma ovise o zaštićenom okruženju, koje pružaju invaginirajuće sinapse koje horizontalne ćelije stvaraju na čunastim.[4][9] Prvopostulirani mehanizam je vrlo brz efaptički proces koji nema sinapsno kašnjenje, što ga čini jednom od najbržih poznatih inhibcijskih sinapsi.[4][10][11] > Drugi postulirani mehanizam je relativno spor, s vremenskom konstantom od oko 200 ms i ovisi o oslobađanju ATP-a, putem paneksin 1 kanala smještenih na vodoravnim ćelijskim dendritima koji invagiraju u sinapsni terminal čepića. Ekto-ATPaza NTPDaza1 hidrolizira vanćelijski ATP u AMP, fosfatne grupe i protone. Fosfatne grupe i protoni formiraju pH pufer sa pKa od 7,2, koji održava pH u sinapsnoj pukotini relativno kiselim. To inhibira kanale Ca2+ čepića i posljedično smanjuje oslobađanje glutamata u čunićima.[4][11][12][13][14]

Smatra se da je antagonizam centralnog okruženja bipolarnih ćelija naslijeđen od čunića. Međutim, kada se snimaju dijelovi čunića koji su udaljeni od jihovih terminala, koji se sinapsiraju na bipolarne ćelije, čini se da je antagonizam centralnog okruženja manje pouzdan u čunićima nego u bipolarnim ćelijama. Kako se invaginirajuće sinapse iz horizontalnih ćelija izrađuju na terminalima kčunića, smatra se da je njihov antagonizam u središnjem okruženju pouzdanije prisutan u terminalima čunića.[15]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

References[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b c d e Masland, RH (2012). "The neuronal organization of the retina". Neuron. 76 (2): 266–280. doi:10.1016/j.neuron.2012.10.002. PMC 3714606. PMID 23083731.
  2. ^ a b c d e Demb JB, Singer JH (November 2015). "Functional Circuitry of the Retina". Annu Rev Vis Sci. 1: 263–289. doi:10.1146/annurev-vision-082114-035334. PMC 5749398. PMID 28532365.
  3. ^ Chaya, Taro; Matsumoto, Akihiro; Sugita, Yuko; Watanabe, Satoshi; Kuwahara, Ryusuke; Tachibana, Masao; Furukawa, Takahisa (2017-07-17). "Versatile functional roles of horizontal cells in the retinal circuit". Scientific Reports (jezik: engleski). 7 (1): 1–15. doi:10.1038/s41598-017-05543-2. ISSN 2045-2322.
  4. ^ a b c d e Thoreson WB, Mangel SC (September 2012). "Lateral interactions in the outer retina". Prog Retin Eye Res. 31 (5): 407–41. doi:10.1016/j.preteyeres.2012.04.003. PMC 3401171. PMID 22580106.
  5. ^ a b Wässle H, Riemann HJ (March 1978). "The mosaic of nerve cells in the mammalian retina". Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 200 (1141): 441–61. doi:10.1098/rspb.1978.0026. PMID 26058.
  6. ^ Kay, JN; Chu, MW; Sanes, JR (2012). "MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons". Nature. 483 (7390): 465–9. doi:10.1038/nature10877. PMC 3310952. PMID 22407321.
  7. ^ Verweij J, Kamermans M, Spekreijse H (December 1996). "Horizontal cells feed back to cones by shifting the cone calcium-current activation range". Vision Res. 36 (24): 3943–53. doi:10.1016/S0042-6989(96)00142-3. PMID 9068848.
  8. ^ Verweij J, Hornstein EP, Schnapf JL (November 2003). "Surround antagonism in macaque cone photoreceptors". J. Neurosci. 23 (32): 10249–57. doi:10.1523/JNEUROSCI.23-32-10249.2003. PMID 14614083.
  9. ^ Barnes S (Dec 2003). "Center-surround antagonism mediated by proton signaling at the cone photoreceptor synapse". J Gen Physiol. 122 (6): 653–6. doi:10.1085/jgp.200308947. PMC 2229589. PMID 14610023.
  10. ^ Kamermans M, Fahrenfort I, Schultz K, Janssen-Bienhold U, Sjoerdsma T, Weiler R (May 2001). "Hemichannel-mediated inhibition in the outer retina". Science. 292 (5519): 1178–80. doi:10.1126/science.1060101. PMID 11349152.
  11. ^ a b Vroman R, Klaassen LJ, Howlett MH, Cenedese V, Klooster J, Sjoerdsma T, Kamermans M (May 2014). "Extracellular ATP hydrolysis inhibits synaptic transmission by increasing ph buffering in the synaptic cleft". PLoS Biol. 12 (5): e1001864. doi:10.1371/journal.pbio.1001864. PMC 4028192. PMID 24844296.
  12. ^ Hirasawa H, Kaneko A (December 2003). "pH changes in the invaginating synaptic cleft mediate feedback from horizontal cells to cone photoreceptors by modulating Ca2+ channels". J. Gen. Physiol. 122 (6): 657–71. doi:10.1085/jgp.200308863. PMC 2229595. PMID 14610018.
  13. ^ Vessey JP, Stratis AK, Daniels BA, Da Silva N, Jonz MG, Lalonde MR, Baldridge WH, Barnes S (April 2005). "Proton-mediated feedback inhibition of presynaptic calcium channels at the cone photoreceptor synapse". J. Neurosci. 25 (16): 4108–17. doi:10.1523/JNEUROSCI.5253-04.2005. PMID 15843613.
  14. ^ Davenport CM, Detwiler PB, Dacey DM (January 2008). "Effects of pH buffering on horizontal and ganglion cell light responses in primate retina: evidence for the proton hypothesis of surround formation". J. Neurosci. 28 (2): 456–64. doi:10.1523/JNEUROSCI.2735-07.2008. PMC 3057190. PMID 18184788.
  15. ^ Byzov AL, Shura-Bura TM (1986). "Electrical feedback mechanism in the processing of signals in the outer plexiform layer of the retina". Vision Res. 26 (1): 33–44. doi:10.1016/0042-6989(86)90069-6. PMID 3012877.

Dopunska literatutura[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]