List

Za istoimenu vrstu riba, pogledajte članak List (riba)

Diverzitet listova

List Tilia tomentosa

Dijagram jednostavnog lista sa nervaturom.

1. Vrh
2. Srednja (primarna) vena (nerv)
3. Sekundarna vena
4. Lamina
5. Rub
6. Peteljka
7. Pupoljak
8. Stabljika

List je veoma značajan organ fotosinteze svih biljnih vrsta među koje spada i drveće. Na njemu su glavni dijelovi: liska, lisna drška (peteljka) i zalisci. Zališće je kod nekih vrsta prilično trajno, dok kod većine vrsta opada još pri razvijanju pupoljaka.

Liska je glavni dio lista. Lisna drška ima važnu ulogu u funkciji lista. Lišče našeg drveća većinom ima peteljku. Ovim je izbjegnuta ukočenost krošnje, a koja bi bila štetna mehanički i fiziološki. Pokretljivošću lišća izbjegava se prejaki udar vjetra i vode. Uz to svaki pokret lista omogućava ulazak svjetlosti dublje u krošnju. Dužina lisne drške je promjenjiva i na istom izbojku, a pogotovo kod različitih vrsta. Nakon opadanja lista na grančici, ispod bočnog pupoljka, ostaje jasno ograničena mala površina, na kojoj je bila učvršćena lisna drška. Ona je određenog oblika, boje i udubljenja, što jasno ukazuje na vrstu drveta sa koje je lišće palo.

Položaj listova na izbojku – grančici je raznolik i karakterističan je za pojedine vrste, a može biti jedan, dva ili više.

List je dorziventuralno spljošten organ, koji običnoraste iznad zemlje i specijalizovan je za fotosintezu. U većini listova primarno fotosintetsko tkivo, palisadni mezofil, nalazi se na gornjoj strani lista ili lamine lista , ali kod nekih vrsta , uključujući zrelo lišće roda Eucalyptus, palisadni mezofil prisutan je s obje strane, a za lišće se kaže da je izobilateralno. Većina listova ima izraženu gornju površinu (adaksijalnu ) i donju površinu (abaksijalnu) koje se razlikuju u boji, dlakavosti i broju stoma (pore koje unose i ispuštaju plinove), količinu i strukturu epikutikulskog voska i druge karakteristike. Listovi su uglavnom zelene boje. Ovo je zbog Ovo je zbog prisustvo sastojka zvanog hlorofil. On je neophodan za fotosintezu jer apsorbuje svjetlosnu energiju iz sunca. List s bijelim mrljama ili rubovima naziva se [[varijegatni list].

Listovi mogu imati mnogo različitih oblika, veličina i tekstura. Široki, ravni listovi sa složenim [Venacija (botanika) | venacijom]] cvjetnica poznati su kao megafili , a vrste koje ih nose, većina, kao širokolistne ili megafilne biljke. U “klupskim mahovinama, različitog evolucijskog porijekla, listovi su jednostavni (sa samo jednom venom) i poznati su kao mikrofili. Neki listovi, poput krlušti lukovica, nisu iznad zemlje. U mnogih vodenih vrsta listovi su potopljeni u vodu. Sukulentne biljke često imaju debele sočne listove, ali neki listovi su bez većih fotosintetskih funkcija i mogu biti mrtvi u zrelosti, kao u nekim katafiliima i trnju, bodljama. Nadalje, nekoliko vrsta lisnatih struktura koje se nalaze u vaskularnim biljkama nisu s njima potpuno homologni. Primjeri uključuju spljoštene stabljike biljaka nazvane filokladi i kladode, i spljoštene stabljike listova nazvane filode koje se razlikuju od lists po strukturi i porijeklu. Neke strukture nevaskularnih biljaka izgledaju i djeluju poput lišća. Primjeri uključuju filide mahovins i jetrenjača.

Opća svojstva

3D prikaz skeniranog lista računarskom tomografijom

Listovi su najvažniji organi većine vaskularnih biljaka. Zeleno bilje je autotrofno, što znači da ne dobivaju hranu od drugih živih bića, već umjesto toga stvaraju vlastitu hranu pomoću fotosinteze. Energiju hvataju u sunčevoj svjetlosti i koriste je za sintezu jednostavnih šećera, poput [[glukoza|glukoze] i saharoze, iz ugljik dioksida i vode. Šećeri se zatim skladište kao skrob, koji se dalje hemijskom sintezom prerađuju u složenije organske molekule, kao što su proteini ili celuloza, osnovni strukturni materijali u zidovima biljnih ćelija ili se metaboliziraju pomoću ćelijskog disanj da bi se dobila hemijska energija za pokretanje ćelijskih procesa. Listovi izvlače vodu iz zemlje u struji transpiracije kroz vaskularni sistem za provođenje, poznat kao ksilem i dobijaju ugljik dioksid iz atmosphere difuzijom kroz otvore nazvane stome u spoljnjem prekrivajućem sloju lista ( epiderme)], dok su listovi orijentirani tako da maksimalno izloženi prema sunčevoj svjetlosti. Jednom kada je šećer sintetiziran, treba ga transportirati u područja aktivnog rasta poput izdanaka biljke i korijena. Vaskularne biljke prenose saharozu u posebnom tkivu zvanom floem. Floem i ksilem međusobno su paralelni, ali transport materija obično je u suprotnim smjerovima. Unutar lista ti se vaskularni sistemi granaju (razgranavaju) da bi formirali vene koje opskrbljuju što je moguće više lista, osiguravajući da ćelije koje obavljaju fotosintezu budu blizu transportnog sistema.

Obično su listovi široki, ravni i tanki (dorziveralno spljošteni), čime se maksimizira površina koja je izravno izložena svjetlosti i omogućava svjetlu da prodre u tkiva i dospije do hloroplasta, čime se promovira fotosinteza. Oni su raspoređeni na biljci tako da svoje površine izlažu svjetlu što je moguće efikasnije, a da se pritom ne zasijenjuju; postoje, međutim, mnogi izuzeci i komplikacije. Naprimjer, biljke prilagođene vjetrovitim uvjetima mogu imati privjesak lišće, kao što je to slučaj u mnogim vrba i eukaliptusi. Ravan ili laminarni oblik također maksimizira toplinski kontakt s okolnim zrakom, potičući hlađenje. Funkcionalno, osim što provodi fotosintezu, list je glavno mjesto transpiracije, pružajući energiju potrebnu za izvlačenje transpiracijske struje iz korijena i gutacijom.

Mnoge gimnosperme imaju tanke igličaste ili slične listove koji mogu biti povoljni u hladnom podneblju sa čestim snijegom i mrazom. . Ovo se tumači kao smanjenje od megafilnih listića njihovih devonskih predakaNeki oblici listova prilagođeni su da moduliraju količinu svjetlosti koju apsorbuju, kako bi izbjegli ili ublažili prekomjernu toplinu, ultraljubičastog oštećenja ili isušivanje ili žrtvovali efikasnost apsorpcije svjetlosti za pogodnost zaštite od biljojeda. Za kserofite glavno ograničenje nije svjetlost fluks ili intenzitet, već suša. . Neke biljke prozora, kao što su vrste roda Fenestraria i neke roda Haworthia poput Haworthia tesselata i Haworthia truncata tipski primjeri kserofita. a Bulbine mezembriantemoida.

Listovi također funkcioniraju za skladištenje hemijske energije i vode (posebno u sokovima) i mogu postati specijalizirani organi koji služe drugim funkcijama, poput vitica graška i drugih mahunarki, zaštitnih bodlji kaktusa i zamke za insekte u mesožderkim biljkama poput rodova Nepenthes i Sarracenia. Listovi su temeljne strukturne jedinice od kojih su zgrađene šišarke u golosjemenjača (svaka skala konusa je modificirani list megafil, poznat kao sporofil) i od kojih su izragrađeni cvjetovi u cvjetnica.

Venski skelet nervature lista. Vene sadrže lignin koji ih čini čvršćim I otpornijim na degradaciju od mikroorganizama

Unutrašnja organizacija većine vrsta lišća razvila se tako da maksimizira izlaganje fotosintetskih organela, hloroplasta, svetlosti i da poveća apsorpciju ugljik-dioksida, dok se istovremeno kontrolira gubitka vode. Njihove površine su vodootporne, sa biljnom kutikulom, a izmjena plinova između ćelija mezofila i atmosfera se kontrolira minutnim (dužinom i širinom izmjerenim u desetinama µm) otvorima zvanim stome, koje se otvaraju ili zatvaraju za regulaciju izmjena brzine ugljik-dioksida, kisika i vodene pare u unutrašnji i međućelijski sistem Stomini otvori kontroliraju turgorov pritisak u paru [[ćelija zaštitnica] koje okružuju stomin otvor. Na bilo kojem kvadratnom centimetru biljnog lista može biti od 1.000 do 100.000 stoma.

U blizini tla ove sadnice iz roda Eucalyptus imaju mldo dorziventralno lišće iz prethodne godine, ali ove sezone njihovo novoniklo lišće je izobilateralno, poput zrelog lišća na odraslim stablima iznad

Oblik i struktura lišća znatno se razlikuju od vrste do vrste biljaka, ovisno o njihovoj prilagodbi klimi i dostupnoj svjetlosti, ali i drugim faktorima poput ispaše životinja (poput jelena), raspoloživim hranjivim tvarima i ekološkoj konkurenciji drugih biljaka . Značajne promjene u obliku lišća događaju se i u vrstama, naprimjer kako biljka sazrijeva; kao što je slučaj vrsta roda „Eukaliptus“ koje obično imaju izobilateralne, viseće listove kada sazrijevaju i dominiraju nad svojim susjedima. Međutim, takva stabla kao mladice imaju uspravno ili vodoravno dorziventralno lišće, kada je njihov rast ograničen dostupnom svetlošću. Ostali faktori uključuju potrebu za uravnoteženjem gubitka vode pri visokoj temperaturi i niskoj vlažnosti zraka. protiv potrebe apsorpcije atmosferskog ugljik- dioksida. U većini biljaka listovi su takođe primarni organi odgovorni za transpiraciju i gutaciju (kuglica tečnosti koje se formiraju na rubu listova). Listovi takođe mogu skladištiti hranu i vodu, te su prema tome modificirani kako bi ispunili ove funkcije; n primjer u lišću sočnih biljaka i u ljuskama lukovica. Koncentracija fotosintetskih struktura u lišću zahtijeva da su bogatija proteinma, mineralima i šećerima od, recimo, drvenastih matičnih tkiva. Prema tome, lišće je prominentno u ishrani mnogih životinja.

List opada u jesen.

U skladu s tim, lišće predstavlja velika ulaganja za biljke koje ih nose, a njihovo zadržavanje ili zbrinjavanje predmet su razrađenih strategija za suzbijanje pritiska štetočina, sezonskih uvjeta i zaštitnih mjera poput rasta trnja i proizvodnje fitolita, lignina , tannin i otrova.

Listopadne biljke u hladnim ili umjereno hladnim regijama obično odbcuju lišće u jesen, dok u područjima koja imaju ozbiljnu sušnu sezonu, neke biljke ne mogu zgubitii lišće sve dok se sušna sezona ne završi. U oba slučaja može se očekivati da listovi, zadržanim hranjivim tvarima, doprinose tlu gdje padaju. Suprotno tome, mnoge druge nesezonske biljke, poput palmi i četinjara, zadržavaju listove dugo vremena; Welwitschia zadržava dva glavna lista tokom cijelog životnog vijeka, koji može prelaziti I hiljadu godina.

Listoliki organi kod briofita (npr. mahovina i Marchantiophyta, poznati kao filidi, morfološki se razlikuju od listovai vaskularnih biljaka, u kojima im nedostaje vaskularno tkivo; obično su samo jednoćelijske debljine i nemaju kutikule stome ili unutrašnji sistem međućelijskih prostora. Jednostavni, vaskularizirani listovi (mikrofilici) prvo su se razvili kao enacije, ekstenzije stabljike, kod klupskih mahovina, poput roda ‘’Baragwanathia’’, tokom razdoblja silura. Pravi listovi ili eufili veće veličine i složenije nervature nisu postali rašireni u drugim skupinama sve do devonskog razdoblja, do kada je koncentracija ugljik-dioksida u atmosferi značajno pala. To se dogodilo neovisno u nekoliko zasebnih linija vaskularnih biljaka, u progimnospermi popu ‘’Archaeopteris’’, u Sphenopsida, paprati i kasnije u [[gymnospermae|gimnospermama ] i angiospermama. Eufili se nazivaju i makrofilima ili megafili (veliki listovi).

Morfologija

Strukturno potpuni list angiospermi sastoji se od peteljke (stabljika lista), lamine ili liske (lisnasta lopatica), i stipule (male strukture smještene na obje strane dna peteljke). Ne formira se svaka vrsta listova sa svim tim strukturnim komponentama. Stipule mogu biti upadljive (npr. grah i ruža); uskoro opadaju ili na drugi način nisu očigledne kao u’’ Moraceae’’ ili su uopšte odsutne kao u Magnoliaceae. Peteljka može biti odsutna ili liska ne može biti laminarna (spljoštena). Ogromna raznolikost prikazana u obliku lišća (anatomije) od vrste do vrste detaljno je prikazana u nastavku. Peteljka mehanički povezuje list sa osttkom biljke i daje put za prenošenje vode i šećera u list i iz njega. Lamina je obično mjesto glavnine fotosinteze. Gornji adaksijalni ugao između lista i stabljike poznat je pod nazivom aksil’’ lista. Često je lokacija pupoljka. Strukture koje se tamo nalaze nazivaju se "aksilarne" (pazušne).

Prozirne žlijezde unutar lista roda Citrus (limuni

Vanjske karakteristike lišća, poput oblika, ruba, dlaka, peteljki i prisutnosti pršljenova i žlijezda često su važne za identificiranje biljaka prema razini porodice, roda ili vrsta, a botaničari su razvili bogatu terminologiju za opisivanje karakteristika lista. Listovi gotovo uvijek imaju određeni rast. Narastu do određenog obrasca i oblika, a zatim stanu. Ostali dijelovi biljke poput stabljike ili korijena imaju neodređeni rast i obično će nastaviti rasti sve dok za to imaju resurse. Svojstva lista su obično karakteristična za vrstu (monomorfna), mada neke vrste proizvode više vrsta lista (dimorfne ili polimorfne]). Najduži listovi su listovi Raffia palma, R. regalis koji mogu biti dugi i do|25 m, a široki I do 3 m. Terminologija povezana s opisom morfologije lista predstavljena je, u ilustriranom obliku, na Wikiknjigama Wikibooks.

Prostrate listova kod Crossyne guttata

Osnovni tipovi lista

Listovi bijele smrče (Picea glauca) su igličasti I spiralno aranžirani

• PapratI imaju frondne listove;
• Lišće čwtinara obično je igličasto ili u obliku šilice ili u obliku razmjernika;
• Listovi angiospermi (cvjetnice): standardni oblik uključuje lisku, peteljku, laminu:
• Lycophytes ima listove zvane mikrofili.
• Monokotiledone imaju posebne listove koje se nalaei u većini travs i mnogim drugim monokotiledonama:
• Ostala specijalizirana lišća (poput onih iz Nepenthes, biljnog vrča)

Raspored na stablu

Za opis rasporeda lišća na stabljici obično se upotrebljavaju različiti izrazi (filotaksis):

Listovi ove biljke su raspoređeni u paru, nasuprotno jedan s drugim, u uzastopnim parovima pod pravim uglom jedan prema drugom ( dekusatni ) duž crvene stabljike; pupoljci su u osovinama ovih listova.

Alternativno

Jedan list, grana ili cvjetni dio pričvršćuje se u svakoj tački ili čvoru na stabljici i ima, u većem ili manjem stupnju, alternativni smjer duž stabljike.

Bazni

Nastaju iz baze stabljike.

Kaulini

Nastaju iz zračne stabljike.

Nasuprotni

dva lista, grane ili dijelovi cvijeta pričvršćuju se u svakoj tački ili čvoru na stabljici. Prilozi listova su upareni na svakom čvoru i dekusatni ako se, što je tipski, svaki uzastopni par rotira za 90°, napredujući duž stabljike.

Vrtložni ili verticilatni

tri ili više listova, grana ili cvjetnih dijelova pričvršćeni su u svakoj tački ili čvoru na stabljici. Kao i kod suprotnih listova, uzastopne vijuge mogu ali ne moraju biti odsječene, zakrenute za pola ugla između listovs u vrtlogu (tj. uzastopne vijuge od tri rotacije za 60°, vijuga od četiri rotacije za 45° itd.). Nasuprotni listovi mogu se pojaviti nakrivljeni blizu vrha stabljike. Pseudoverticillatnost’’ opisuje aranžman koji samo izgleda zgužvano, ali zapravo nije tako.

Rozulat

Listovi formiraju rozete.

Redovi

Termin "distihozan", doslovno znači "dva reda". Lišće u ovom rasporedu može biti naizmjenično ili suprotno u svom pričvršćivanju. Termin “2-rangirani", je ekvivalentan. Ponekad se susreću i pojmovi „tristihozan“ i „tetrastihozan“. Naprimjer, "listovi" (zapravo mikrofili) većine vrsta roda Selaginella tetrastihozni su, ali nisu dekusatni.

Kako „stabljika“ raste, lišće izgleda raspoređeno oko nje na način koji optimizira iskorištenje svjetlosti. U osnovi, lišće tvori [[heliks] obrazac, usredotočen oko stabljike ili u smjeru kazaljke na satu ili obrnuto ili u smjeru suprotnom od kazaljke na satu, s istim uglom odstupanja (ovisno o vrsti). Postoji pravilnost u tim uglovima i oni slijede brojeve u Fibonaccijevog niza: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Ova serija teži zlatnom uglu, što je otprilike 360° × 34/89 ≈ 137.52° ≈ 137° 30′. U seriji , brojnik označava broj potpunih zavoja ili "đira" dok list ne dođe u početni položaj, a nazivnik označava broj listova u rasporedu. To se može pokazati sljedećim:

• Naizmjenični listovi imaju ugao od 180° (ili 1/2)
• 120° (ili 1/3): 3 lista u jednom krugu;
• 144° (or 2/5): 5 listova u 2 kruga
• 135° (or 3/8): 8 listova u 3 đira.

Podjela liske (plojke)

List s laminarnom strukturom i perastom nervaturom

Prema obrascu podijeljenosi liske (lamine, plojke) mogu se opisati dva osnovna oblika listova.

• Jednostavni list ima nepodijeljenu lisku. Međutim, list može biti seciran tako da formira režnjeve, ali praznine između njih ne dosežu do glavne nervature.
• Složeni list ima potpuno podeljenu lisku, a svaki listić" plojke (liske) je odvojen duž glavnog ili sekundarnog nerva. Listovi mogu imati drškice i štikle, ekvivalente peteljki i listiće listova. Kako se svaki list može činiti jednostavnim listom, važno je prepoznati gdje se nalazi peteljka, kako bi se identificirao složeni list. Složeni listovi su karakteristični za neke porodice viših biljaka, poput ‘’Fabaceae’’. Srednja vena složenih listova ili frond, kada postoji, naziva se rahis.

Prstasto složeni listovi imaju listiće radijalno, od kraja drškice, kao prste na dlanu šake; naprimjer, Cannabis (konoplja) i Aesculus (kesten).

Perasto složeni

listovi sa listićima koji se nalaze pored glavne ili srednje vene. Sa terminalnom listićem; naprimjer, jasen Fraxinus (jasen).

Biperasto složeni

Listovi su dvostruko podijeljeni: listići su raspoređeni duž sekundarne vene koja je jedan od nekoliko ogranka koji se odvajaju od rašnica. Svaki se listić naziva pinula (perce). Skupina pinula na svakoj sekundarnoj veni formira „pinu“; naprimjer, Albizia (svileno drvo).

Trolisni (ili trifolioliatni, trifolatni)

sa listićima u obliku pera; naprimjer, Trifolium (djetelina), Laburnum (laburnum) i neke vrste roda Toxicodendron '(naprimjer, Toksicodendron radicans).

Pinatifidni

Perasto seciran na središnjem nervu, ali listići nisu potpuno odvojeni; naprimjer, rod Polypodium, neki predstavnici roda Sorbus (bijeli snopovi). U peasto žilastim listovima središnji nerv poznat jeu kao "srednji vijenac" (midrib).

Svojstva petiole (peteljkice)

Prerasle peteljkice rabarbara ("Rheum rhabarbarum") su jestive.

Petiolirani listići imaju petiole (lisne drške), a za njih se kaže da su petiolatne. Sesilni ili sjedeći (epetiolatni) listovi nemaju peteljke i liska se pričvršćuje direktno na stabljiku. Subpetiolatni listovi su gotovo petiolatni ili imaju izrazito kratku peteljku i mogu izgledati kao da sjede.

U listovima stezanja ili dekurentnih liski, one djelomično okružuje stabljiku.

Kad baza lišća potpuno okruži stabljiku, za listove se kaže da su perfoliatni, kao što je primjerice u Eupatorium perfoliatum.

U štitastim (peltatnim) listovima, peteljke se vežu za lisku unutar njene margine.

Kod nekih vrsta roda Acacia, kao što je drvo koa (Acacia koa), peteljke se proširuju ili šire i funkcioniraju poput lisnih listića; nazivaju se filode. Na vrhu filode mogu postojati normalni perasti listovi.

Sporedni listićI ili stipule, prisutni su na listovima mnogih dikotiledona; oni su dodatak na svakoj strani na dnu peteljke, nalik malim listovima. Stipule mogu biti trajne i ne mogu se skinuti  (narezani listovi, kao što su kod  [[ruža]) i graha, ili otpadaju  dok se list širi, ostavljajući izražen ožiljak na grančici (list izdvajanja ).

Stanje, uređenje i struktura stipula naziva se "stipulacija".

Slobodni, bočni (lateralni)

naprimjer Hibiscus.

Prirasli

Spojeni na bazi peteljk, kao što je u rodu Rosa.

Ohreatni

opskrbljena sa ohreom ili oblogama u obliku omotača, kao u porodici Polygonaceae; npr. rabarbara.

Opkoljavajuća baze peteljki

Između peteljki dva suprotna lista, kao u porodici ‘’Rubiaceae ili Između peteljke i stabljike, kao u Malpighiaceae.

Nervatura ili venacija

[[Slika:Taro leaf underside, backlit by sun.jpg|thumb|150px| Grananje vena na donjoj strani listova taro] [[Slika:Tilia x cordata flower veination.JPG|thumb|150px|Nervatura unutar brakteja lipe]]

Mikrografija lisnog skeleta

Vene ili nervi čine jednu od vidljivijih osobina listova. Predstavljaju vaskularnu strukturu organa, koja se proteže u listu preko [[petiola (botanika) | petiola]) i omogućavaju transport vode i hranjivih sastojaka između lista i stabljike i imaju presudnu ulogu u održavanju stanje vode listova i fotosintetskog kapaciteta. . Oni također igraju ulogu u mehaničkom učvrćivanju lista. U okviru lamine lista, dok neke vaskularne biljke posjeduju samo jednu venu, u većini se ta vaskulatura uglavnom dijeli (razgranava) prema različitim obrascima (venacija) i oblikuje cilindrične snopove, obično ležeći u srednjoj ravnini mezofila, između dva sloja epiderme. Ovaj obrazac je često specifičan za taksone, a od kojih kod angiospermi postoje dva glavna obrasca paralelni i mrežasti ( retickulatni)]. Općenito, paralelna venacija je tipska za monokotiledone, dok je mrežasta više tipska za eudikotiledonee i magnolidne ("dikotiledone"), iako postoje i mnogi izuzeci.

Vena ili vene koje uđu u list iz peteljke nazivaju se primarne ili vene prvog reda. Vene koje se granaju od ovih su vene sekundarnog ili drugog reda. Te se primarne i sekundarne vene smatraju glavnim venama ili venama nižeg reda, mada neki autori uključuju I treći red. Svako naredno grananje se redno broji, a to su vene višeg reda, a svaka grana je povezana s užim promjerom vena. U paralelnim venastim listovima, primarne vene teku paralelno i podjednako jednake drugoj većini dužine lista, a zatim se konvergiraju ili spajaju (anastomozma) prema vrhu. Obično mnogo manjih malih vena povezuje ove primarne vene, ali mogu završiti I vrlo finim venskim završecima u mezofilu. Male vene su tipičnije za angiosperme koje mogu imati čak četiri viša reda. } Nasuprot tome, kod listova s mrežastom venacijom postoji jednostruka (ponekad i više njih) primarna vena u sredini lista, koja se naziva srednje rebro ili skelet, a kontinuirana je sa vaskulaturom bliže peteljke. Srednjinerv se potom grana na niz manjih sekundarnih, poznatih i kao vene drugog reda, koje se protežu prema ivicama listova. One se često završavaju u hidatodama, sekretornim organima, na margini. Zauzvrat, manje vene granaju se iz sekundarnih vena, poznatih kao vene trećeg (ili višeg reda), tvoreći gusti mrežasti obrazac. Područja ili otoci mezofila koji leže između vena višeg reda nazivaju se areole. Neke od najmanjih vena (veneleta = venica) mogu imati završetke u areolama, što je proces poznat kao areolacija. Ove manje vene djeluju kao mjesta razmjene između mezofila i vaskularnog sistema biljke.. Tako male vene sakupljaju proizvode fotosinteze (fotosintate) iz ćelija u kojima se odvija, dok su glavne vene odgovorne za njihov transport van lista. Istovremeno se voda prnosii u suprotnom smjeru. Broj završetaka vena vrlo je promjenjiv, kao i da li se vene drugog reda završavaju na margini ili se vraćaju na ostale vene. Postoje mnoge složene varijacije uzoraka koje oblikuju lisne vene i ove imaju funkcionalne implikacije. Od njih imaju najveću raznolikost štitarice. U njima glavne vene djeluju kao mreža za podršku i distribuciju lišća i povezane su s oblikom lišća. Naprimjer, paralelna venacija koja se nalazi u većini monokotiledona korelira sa izduženim oblikom lišća i širokom lisnom osnovom, dok se mrežasta venacija vidi u jednostavnim cijelim listovima, a prstasti listovi obično imaju venaciju u kojoj se tri ili više primarnih vena radijalno razilaze od jedne tačke.

U evolucijskom smislu, rane nastajući rani taksone imali su tendenciju da kasnije nastaju dihotomna grananja sa mrežicama. U žilama su se pojavile vene u permskom period (prije 299–252 miliona godina), prvo kod angiospermi u trijasu (prije 252–201 miliona godina), tokom kojeg venska hijerarhija izgleda da omogućava veće funkcije, većih dimenzija lista i prilagođavanje raznim klimatskim uslovima. Iako je to složeniji obrazac, čini se da su granaste vene pleziomorfne i u nekom obliku bile prisutne u drevnim sjemenjačama još prije 250 miliona godina. Pseudomrežasta venacija koja je zapravo vrlo modificirana perastoparalelna je autapomorfija kod nekih pripadnika porodice ‘’ Melanthiaceae’’, koji su monokotiledonr; npr. Paris quadrifolia. Na lišću s mrežaste nervature formiraju matricu skela koja listovima daje mehaničku čvrstinu.

Također pogledajte

• Biljka
• Botanika