Rast i razvoj ljudskog organizma

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search

Ontogenetski stepeni[uredi | uredi izvor]

Svaka ljudska jedinka tokom ontogeneze (približno) prođe kroz sljedeće razvojne stepene:

  • Prenatalni period: Oplodnja – rođenje;
  • Embriogeneza: Nidacija – 8 sedmica nakon oplodnje.
    • Zigot: jedinstvena ćelija nakon oplodnje
      • Blastocist: stupanj prije nidacije (implantacije u zid maternice)
      • Post-implantacijski embrio: 1 – 8 sedmica nakon oplodnje (3. – 10. sedmica trudnoće)
    • Fetus: 10. sedmica trudnoće – rođenje
  • Djetinjstvo: 0 – 19 godina
    • Novorođenče: 0 – 30 dana
    • Dojenče: 0 – 12 mjeseci
    • Prohodavanje/Prohodanče: 1 – 3 godine
    • Uzrast igre: 4–5 godina
    • Srednje djetinjstvo ('prepubescencija): 4 – 11 godina
      • Osnovnoškolac: 6 – 11 godina
      • Predadolescencija: Dijete osnovnoškolac uzrasta 10 – 11 godina
    • Adolescencija i pubertet: 12 – 18 godina
      • Peripubertet: 8 – 10 pa i 15 godina[1][2]
  • Adult: 18+ godina
    • Maloljetni adult – Mladi odrastao čovjek: 18 – 39 godina
    • Zrelost: 40 – 59 godina
    • Starost: 60+ godina
  • Smrt: Dolazi u različitim dobima (individualno)
    • Dekompozicija: Postmortalna razgradnja tijela

Ponekad se također upotrebljavaju i termini kao:

  • Mlađe dijete (0-9)
  • Dječak (10-12)
  • Mladić (13-19)
  • Dvadesetogodišnjak (20-29)
  • Tridesetogodišnjak (30-39)
  • Četrdesetogodišnjak (40-49)
  • Pedesetogodišnjak (50-59)
  • Šezdesetogodišnjak (60-69)
  • Sedamdesetogodišnjak (70-79)
  • Osamdesetogodišnjak (80-89)
  • Devedesetogodišnjak (90-99)
  • Stogodišnjak (100-109)
  • Superstogodišnjak (110+)
Stadiji prenatalnog razvoja.
Približni slijed razvojnih perioda djeteta.

Rast i ostali elementi razvoja[uredi | uredi izvor]

Jedna od rijetkih apsolutnih istina o svakom ljudskom biću jeste da njegov biološki vijek počinje začećem, a završava smrću. Između tih presudnih vremenskih odrednica svake jedinke teče proces ontogeneze – razvoja, u kojem se progresivno i jedinstveno odvijaju i nagomilavaju njene biološke, mentalne, etološke i socijalne promjene. Ontogenezu treba razlikovati od životnog ciklusa, koji traje od začeća (nastanka zigota) do sazrijevanja prvih oplodno sposobnih gameta (jajna ćelija, spermatozoid) nove jedinke. Generaciono vrijeme predstavlja prosječni temporalni raspon između nastanka zigota roditeljskog i potomačkog pokoljenja. Činom rođenja, sva tri ova procesa su u isti mah podijeljena na prenatalni i postnatalni period.[3] [4][5][6]

Ontogenetsko razviće obuhvata jedinstven niz postepenih kvalitativnih i kvantitativnih promjena organizma, označenih kao rast, diferencijacija (“stvaranje razlika”) i morfogeneza (“oblikovanje”). Tokom individualnog razvoja, genotip određuje okvire reakcione norme organizma na složeni skup sredinskih uticaja različite prirode. Zato je svaki ukupni fenotip u svakom trenutku ontogeneze određen normom reakcije na preživljeni niz sredina prethodnog života.

  • Rast, u uobičajenom značenju, predstavlja povećanje određene tjelesne mjere. Suštinski (prema smislu promjena), svaki rast može biti pozitivan i negativan. Prema tome, rast je proces mijenjanja proučavane tjelesne mjere i izraz je količinskih razlika između pozitivnog i negativnog prirasta. Posmatrajmo, npr. dobro poznatu tjelesnu mjeru – ukupnu visinu. Uzmimo da smo jednog dječaka mjerili (u isto doba dana) od 5. do 10. rođendana. Prirast njegove visine možemo odrediti za različita razdoblja: za jednu, dvije, tri, četiri godine ili za ukupni petogodišnji period. Opći zaključak je da je za pet godina dječak porastao 336 mm. To je ukupni “neto” prirast, iako je bilo i faza bržeg rasta i njegovih povremenih zastoja. Jutarnje i večernje mjere se npr. mogu međusobno razlikovati i preko 20 mm.
  • Rast ukupne tjelesne visine jednog dječaka od 5. do 10. godine života


Uzrast
(god.)
Tjelesna visina
(mm)
Prirast u posmatranom periodu
(mm)
5 1.106
6 1.160 5 - 6: 54
7 1.254 6 - 7: 94
8 1.342 7 - 8: 48
9 1.385 8 - 9: 43
10 1.442 9 - 10: 57

Rast je samo jedna od složenih kvantitativnih pojava tokom razvojnog ciklusa, odnosno individualnog razvića. Pojedine razvojne faze nisu obavezno praćene i rastom organizma i obrnuto. Početkom embrionskog razvoja, zametak ne raste (iako mu se broj ćelija višestruko uveċava), dok se u određenim poremećenim slučajevima, i pored intenzivnog rasta, ne doživljava puna dobna i spolna zrelost.

Rast se ostvaruje i mjeri promjenama:

  • broja ćelija i
  • količine međućelijske mase.

Prvi od ova dva izvora počiva na povećavanju veličine postojećih ćelija i porastu broja ćelija. Kvantitativne promjene u ćelijskoj i međućelijskoj masi određenog tkiva i organa, u krajnjoj liniji, zavise od odnosa među brzinama njihovog rasta i propadanja. Suština procesa rasta je u duplikaciji genetičkog materijala (DNK) i unutarćelijskom prometu materije i energije (metabolizmu). Rast se javlja kao proizvod djelovanja sveukupnih činilaca sinteze (izgradnje) i razgradnje u ćeliji i organizmu. Rast organizma i njegovih pojedinih dijelova i komponenti nije jednosmjeran i jednostavan - ne ostvaruje se prostim zbrajanjem i oduzimanjem učinaka ćelijskog metabolizma, već je usmjeren, objedinjen i kontroliran složenim procesima individualne samoregulacije.

Diferencijacija je proces povećavanja složenosti i raznolikosti (“postajanja sve različitijim”), praćen progresivnim organizacionim usložnjavanjem organizma u pravcu nastanka osobene građe i funkcije odrasle jedinke. Diferencijacija i morfogeneza obuhvataju niz veoma složenih, ali usmjerenih oblika sopstvene i međusobnog određivanja indukcije, interakcije, regulacije, organizacije, aktiviranja i kontrole u prostoru i vremenu. I površno gledan, kompleks međuodnosa rasta, određivanja i morfogeneze može u sebi nositi određene neusaglašenosti. Također nije teško zapaziti da u najznačajnijim etapama razvoja ovi procesi teku gotovo istovremeno, pa se samo po sebi, nameće pitanje njihovog međuodnosa. Drugim riječima, već posmatranjem sopstvenog postojanja, možemo se zapitati kojim se to putevima ostvaruje nepobitna činjenica da smo od jedne jedine zigotne ćelije, ništa veće od tačke na kraju ove rečenice, možda dospjeli do ekstremne tjelesne visine ili mase, sazdane doslovno od milijardi ćelija, složeno organiziranih u specijalizirana tkiva, organe i organskih sistema.

Morfogeneza u tom procesu obuhvata razvoj individualnog oblikovanja (karakterističnog za ljudsku vrstu) u koji su uključeni i nastanak pojedinih organa (organogeneza) i tjelesnih područja (regionalizacija). Diferencijacija i morfogeneza se odvijaju u izuzetno složenim procesima sopstvene i međusobne determinacije (određivanja), indukcije (usmjeravanja), interakcije (međudjelovanja), regulacije (podešavanja), organizacije (objedinjavanja u uređen sistem), aktiviranja i kontrole u vremenu i prostoru. Organizaciono i funkcionalno usložnjavanje i oblikovanje su u bliskoj vezi, ali njihova potpuna vremenska podudarnost nije ograničavajući preduslov za nesmetano održavanje organizma. U najznačajnijim etapama ontogenetske promjenljivosti, ovi procesi teku gotovo istovremeno i usaglašeno, ostvarujući nepobitnu činjenicu da smo od jedne jedine zigotne ćelije (ništa veće od tačke na kraju ove rečenice) dorasli, možda do “košarkaški” visoke osobe, sazdane od milijardi ćelija, složeno organiziranih u specijalizovana tkiva, organe i organske sisteme.

  • Razvoj – u općebiološkom smislu – je proces sveukupnog somatskog (anatomskomorfološkog), funkcionalnog i reproduktivnog nastanka svake osobe – od njenog začeća do pune spolne zrelosti. Međutim, bioantropološki – holistički gledano, razvoj somatske, mentalne, etološke i sociokulturne ličnosti se proteže čak do "puberteta odraslog", odnosno zrelog doba odrasle osobe (oko 40. godine života). Rast je samo jedna od složenih kvantitativnih pojava tokom razvoja, odnosno ostvarivanja punog životnog ciklusa i ontogeneze. Pojedine razvojne etape nisu obavezno praćene i rastom organzma i obrnuto. Početkom prenatalnog života, npr. kad zametak ne raste, dok se u određenim nenormalnim slučajevima i pored intenzivnog rasta, ne doživljava puni razvojni ciklus ljudske vrste, tj. potpuna spolna, psihofizička i funkcionalna zrelost.

Oblici rasta[uredi | uredi izvor]

Glavni oblici postnatalnog rasta tjelesnih organa i regija.

Pojedina tkiva, organi i tjelesni regioni imaju diferencirane – posebne oblike rasta koji se najčešće kategoriziraju prema dinamici,

  • (dis)kontinuitetu,
  • proporcionalnosti i
    *relativnoj brzini.

Prema osobenostima rasta funkcionalnih sistema, općeprihvaćena je klasifikacija na:

  • generalni,
  • neuralni,
  • limfoidni i
  • genitalni (reproduktivni).


Generalna (opća) vrsta rasta ima organizam u cjelini, izuzimajući vrat i glavu. Ispoljava se kao nagli rast u dojenačkom razdoblju, usporen u djetinjstvu, ubrzan na početku i tokom adolescencije, a ponovno usporen do konačnog prestanka.
Neuralna vrsta rasta je uobičajen za centralni nervni sistem (osobito mozak). Vrlo je intenzivan u prvim godinama života; polovinu svoje definitivne mase mozak doseže do kraja druge godine života, a do kraja šeste – čak 90%.
Limfoidna vrsta rasta obilježena je intenzivnim rastom limfnog tkiva tokom cijelog djetinjstva, sa maksimumom u 12. godini, kada ima dvostruko veću masu nego kod odraslih.
Genitalna (reproduktivna) vrsta rasta je osobena za spolne organe: najmanji porast je u djetinjstvu, intenzivno se ubrzava od 12. godine, a maksimum dostiže u 20.
Sveukupna individualna promjenljivost tokom ontogeneze počiva na različitim oblicima rasta ćelija, tkiva, organa i organizma u cjelini. Odvija li se neprekidno ili sa povremenim zastojima, rast može biti stalni ili povremeni, a na osnovu relativne brzine prirasta razlikujemo:

  • eksponencijalni i
  • linearni rast.

Dis/kontinuiteti i brzina rasta[uredi | uredi izvor]

Kontinuirani rast[uredi | uredi izvor]

Kontinuirani rast (lat. continuare = nanizati, priključiti), u pozitivnom smjeru, posebno je karakterističan za prenatalni i postnatalni period i postnatalni razvoj do kraja adolescencije. Oko četvrte decenije života rast visine izvjesno vrijeme stagnira, a nakon toga ide u negativnom pravcu. Neprekidni (postojani) rast organizma počiva na diskontinuiranim (isprekidanim) procesima autoreprodukcije DNK i ćelijskih dioba.

Intermitentni rast[uredi | uredi izvor]

Intermitentni rast (lat. intermittere = prekinuti na izvjesno vrijeme) je poseban oblik diskontinuiranog rasta. To je rast "na mahove", sa dužim ili kraćim razdobljima usporenja ili stagnacije. Intermitenciju ispoljavaju i već pomenuti procesi umnožavanja broja ćelija i rasta njihovih dimenzija kao osnovni izvori rasta, posebno kada je riječ o samom početku germinalnog stepena prenatalnog razvoja.

Eksponencijalni rast[uredi | uredi izvor]

Eksponencijalni rast (lat. exponere = izlagati, prikazivati) je takav oblik mijenjanja određene tjelesne mjere u kojem je svaka naredna veličina u nizu istovjetnih vremenskih intervala jednaka umnošku prethodnog iznosa i odgovarajućeg stalnog faktora (brojnog izraza). Tako, npr., broj germinalnih ćelija eksponencijalno raste geometrijskom progresijom: 1, 2, 4, 8, 16 ... (21, 22, 23, 24 ...).
Grafički prikaz promjena bilo koje tjelesne mjere (ordinata) u određenim vremenskim razmacima (apscisa) u koordinatnom sistemu poznat je kao kriva (krivulja) rasta. Jedan od najbolje proučenih oblika eksponencijalnog rasta približava se tzv. sigmoidnoj krivoj (u obliku razvučenog S). Najznačajnije spoljne manifestacije takvog rasta su njegova brzina i trajanje pojedinih karakterističnih faza. Relativna brzina rasta opisuje tok promjena posmatrane tjelesne mjere u jedinici vremena. Njen osnovni pokazatelj je posebna stopa ("rata") rasta (k). Procjenjuje se tako da se logaritamska vrijednost ukupnog prirasta (dWt) u posmatranom periodu (t) podijeli sa dužinom tog perioda (prirastom vremena: dt):
k = d log Wt/dt. Rast bioloških sistema (kultura ćelija, organizama, populacija, životnih zajednica itd.) koji se izražava sigmoidnom krivom obuhvata

  • početnu ("lag") fazu,
  • eksponencijalnu (logaritamsku) fazu,
  • fazu negativne akceleracije i
  • stacionarnu fazu.


Početnu fazu karakterizira usporeni rast (uslijed prilagođavanja novim uvjetima životne sredine), nakon čega on poprima geometrijsku (eksponencijalnu) progresiju. Različiti ograničavajući faktori životne sredine postepeno usporavaju rast, uzrokujući smanjeno – tzv. "negativno ubrzanje" (usporen rast) i uvode ga u fazu mirovanja, tj. održavanja veličine na stabilnom nivou. Iako idealna podudarnost stvarne i teorijske sigmoidne krive ne postoji ni u stabilnim eksperimentalnim uslovima, a kamoli u toliko složenom živom sistemu kao što je čovjek, dosadašnja istraživanja su pokazala da eksponencijalni rast sigmoidnog oblika približno ispoljavaju ćelije bubrega i jetre, mozga, embriona itd.

Linearni rast[uredi | uredi izvor]

Linearni rast (lat. linea = crta, u obliku pravca) odlikuje se stalnnim dodavanjem jednakog prirasta proučavanih mjera po jedinici vremena u posmatranom periodu. Zato u grafičkom prikazu on ima oblik pravolinijskog uzlaznog (pozitivni) ili silaznog (negativni) rasta. U određenim fazama stalnog ili intermitentnog rasta linearno se mijenjaju različite mjere dužine i mase.

Proporcije ljudskog tijela tokom ontogeneze (obratiti pažnju na odnose veličina glave, trupa i nogu).


Alometrijski rast (grč. allos = drugi; metron = mjera) je pojam koji opisuje pojave i oblike prostorno i vremenski nejednakog rasta pojedinih tjelesnih mjera, organa i dijelova tijela. Naime, ni u jednom trenutku fizičkog rasta i razvoja ljudski organizam nije minijaturna verzija proporcija odraslog čovjeka. Rast različitih tkiva, organa i dijelova tijela ne počinje i ne završava u isto vrijeme, a u različitim fazama razvoja mogu ispoljavati različite brzine i oblike rasta. U proučavanju nejednakosti rasta, kao osnovica za poređenje obično se uzima trenutni odnos neke mjere sa ukupnom visinom ili masom ili pak, njen relativni iznos u poređenju sa sopstvenom – stvarnom ili očekivanom – konačnom veličinom (kod odraslog organizma). Pozitivni ili negativni prirast u odnosu na aktuelnu ukupnu mjeru organizma može se javljati u

  • linearnoj i
  • proporcionalnoj veličini.

U tom pogledu, noge, ruke i vilice, npr., imaju linearno dodavanje jednakog prirasta u jedinici vremena, dok glava i mozak (iako rastu) tokom ontogeneze postaju proporcionalno sve manji što je organizam veći. Mozak novorođenčeta dostiže oko 25% zapremine odrasle osobe, kod šestomjesečne bebe – 50%, petogodišnjeg djeteta – 90%, a u desetoj godini života doseže čak 95% veličine mozga odraslog čovjeka. Međutim, u drugom mjesecu prenatalnog razvoja glava čini čak 1/2 ukupne dužine ploda, pri porodu samo 1/4, a kod odrasle osobe njena visina iznosi tek 1/8 ukupnog stasa.

Ubrzanje rasta i razvoja[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Akceleracija (čovjek)
Ubrzanje skraćivanja perioda do pojave menarhe u Evropi i Americi.

Ubrzanje (akceleracija) razvoja i rasta zabilježena je u mnogim dugoročnim analizama brzine ontogeneze i predstavlja posebnu zanimljivost. Tokom proteklog stoljeća, gotovo u svim dijelovima svjetskog stanovništva, uočeno je postepeno ubrzavanje prirasta raznih mjera. Tako su, npr., Evropljanke, sredinom 19. vijeka, prvu menstruaciju dobijale sa oko 16,5 godina, a stotinu godina kasnije njihova prosječna starost pri menarhi iznosila je ispod 13 godina. Tokom protekle 2–3 decenije bosanskohercegovački osamnaestogodišnjaci su svake godine u prosjeku viši za oko 0,2 mm, a "teži" i do 0,3 kg.

Ubrzanje rasta i razvoja je određena složenim promjenama njihovih unutrašnjih i vanjskih činilaca. Kao pokušaji objašnjenja ovog fenomena formulirane su veoma heterogene – najčešće kontradiktorne – teorije, koje njegovu ekspresiju pripisuju uticajima različitih faktora:

  • heliogena (povećanje ekspozicije insolaciji),
  • alimentarna (poboljšanje režima ishrane), odnosno "nutrigena" (porast konzumiranja vitamina i mineralnih soli),
  • neuralna (porast urbanog traumatiziranja),
  • rasna (genetičke osobenosti) i radiotalasna (uticaj razvoja radiofonije)
  • i tome slično.

Međutim, najuvjerljiviji su argumenti hipoteze da su među najznačajnijim faktorima ove pojave poboljšavanje općih uslova života i povećavanje mogućnosti novog kombinovanja gena (heterozisa) usljed pojačanih seoba stanovništva.[7]

Faktori rasta[uredi | uredi izvor]

Ontogenetska promjenljivost i rast, kao jedno od njenih najuočljivijih kvantitativnih obilježja, predstavljaju svojevrsni proizvod trajnog, složenog i dinamičkog međudjelovanja unutrašnjih (endogenih) i vanjskih (egzogenih) činilaca. U raščlanjivanju uticaja i djelotvornosti ovih kompleksnih skupova faktora rasta i razvitka obično se ograničavamo na posmatranje dva osnovna nivoa njihovog djelovanja:

  • ćelijski i
  • individualni.

Faktori ćelijskog (tkivnog) rasta[uredi | uredi izvor]

Ovi činioci određuju prirast organskih tvari, posebno DNK i gradivnih bjelančevina, od kojih primarno zavisi količinsko mijenjanje ukupne ćelijske i međućelijske mase. Zato proučavanje rasta na nivou ćelija možemo svesti na posmatranje temeljnih jedinica autoreprodukcije (DNK) i svojstava unutrašnje mikrosredine u kojoj se odvijaju dioba i repliciranje molekula DNK. Poznato je da je u genetičkoj poruci, pored “instrukcija” za sintezu enzimskih i gradivnih (strukturnih) bjelančevina, sadržana i informacija za sopstvenu reprodukciju, uključujući i njenu dinamiku tokom ontogeneze. Tako u ljudskom organizmu susrećemo ćelijske diobe koje se u cjelosti završavaju za nekoliko sati, ali i takve koje traju i po nekoliko decenija. Prve ćelije zametka, npr., dijele se, u prosjeku, svakih dvanaest sati, dok (recimo) u ženskom spolu mejoza počinje još tokom prenatalnog perioda, a posljednje jajne ćelije dozrijevaju tek u pretklimaksu (nakon i preko 50 godina). Prema tome, osnovni unutrašnji faktor rasta je diobena stopa DNK, odnosno relativna brzina umnožavanja njenih molekula u jedinici vremena. Ona je određena kompleksom djelovanja unutrašnjih i vanjskih činilaca na ćelijskom nivou, tj. nasljednom prirodom i uvjetima ćelijske mikrosredine.[8]

Endogeni faktori individualnog razvoja[uredi | uredi izvor]

Endogeni (unutrašnji) faktori čine cjelovit sistem međusobno povezanih, uvjetovanih i isprepletenih uticaja i puteva kontrole, podešavanja i usaglašavanja harmoničnog rasta. Oni potiču iz tri osnovne skupine:

Genetički faktori omogućuju da pri istim uslovima sredine svaka vrsta živih bića ima karakterističnu brzinu i krajnji ishod umnožavanja ćelijske i međućelijske mase. Mnoge tjelesne mjere odrasle osobe uveliko zavise od njenog genotipa. Budući da je i spolna pripadnost isključivo genetički određena (parom spolnih hromosoma), ona se javlja kao jedan od glavnih faktora posebnog spolnog razvoja i rasta uopće.

Ukupna tjelesna visina, kao i niz drugih kvantitativnih osobina organizma, spada u kategoriju individualnih svojstava sa relativno visokim stepenom heritabilnosti. Nasljedno kontrolirani dio ukupnog individualnug biodiverziteta po pojedinim mjernim osobinama veoma je različit, ali uvijek složeno određen – međudejstvom većeg broja gena (poligena). Genetička konstitucija svakog pojedinca odražava genetički sastav lokalne populacije iz koje potiče. U tom smislu, savremena antropologija objašnjava i "rasni faktor rasta" polazeći od činjenice da se "rase" u osnovi razlikuju po karakterističnoj učestalosti kvalitetno jednakih gena. Tako u poligenskoj seriji koja kontrolira tjelesnu visinu u jednoj populaciji mogu biti učestaliji "produktivniji" geni, a u drugoj manje produktivni. Posljedica te pojave je manja, odnosno veća prosječna visina pripadnika ovih populacija.

Genetička kontrola rasta je prisutna tokom cijelog razvoja, ali je uključivanje i ispoljavanje pojedinih gena i njihovih funkcionalnih cjelina starosno programirano i ograničeno. Pri tome posebnu ulogu ima povratna sprega njihovog djelovanja sa hormonskom regulacijom ontogeneze.

Hormonski faktori imaju izuzetno značajnu biološku ulogu kako u rastu i razvoju tako i u samopodešavanju i samoodržavanju organizma u cjelini. Sinteza i lučenje hormona su važan put ostvarivanja nasljednih uputstava i bitan činilac prilagođavanja njihovog ostvarivanja u različitim uslovima životne sredine. Istovremeno, hormonski uticaji su i najznačajniji regulatori uključivanja i isključivanja pojedinih razvojno bitnih gena i njihovih skupina.

Hormonska regulacija rasta i razvoja ljudskog organizma.

Ljudski organizam ima šezdesetak žlijezda sa unutrašnjim lučenjem (endokrine žlijezde), a hormoni (izlučevine) nekih od njih, neposredno ili u vezi sa drugima, manje ili više značajno, utiču na rast organizma u cjelini ili na njegova pojedina tkiva, organe i regije. U tom pogledu posebno je značajno djelovanje hipofize, nadbubrežne i štitne žlijezde. Redoslijed uključivanja i dužina djelovanja endokrinih žlijezda također imaju ogroman značaj u regulaciji rasta i razvoja. Lučenje nekih hormona počinje još tokom embrioskog razvoja. Tako zametak testisa luči sekret sličan muškom spolnom hormonu (testosteron) odrasle osobe, koji kontrolira razviće spoljnih genitalija. Hormoni štitne žlijezde se luče već u fetalnoj fazi, kada posebno pospješuju rast i razvoj mozga. Aktiviranje i uloga ostalih endokrinih žlijezda u prenatalnom periodu su relativno slabo proučeni i dosta neizvjesni.

Poslije rođenja snažno djeluje jedan od najznačajnijih regulatora rasta uopće – hormon rasta (somatotropin). Taj hormon prednjeg režnja hipofize u značajnijoj mjeri se ne javlja prije rođenja, ali se intenzivno luči u organizmu novorođenčeta. Nakon druge postnatalne godine, njegovo lučenje se smanjuje da bi tokom adolescencije ponovo ispoljilo upadljiv porast. Ovaj hormon posebno poapješuje rast mišića, kostiju i nekih drugih tkiva, osim masnog. Njegova djelotvornost u podešavanju rasta počiva na kontroli sinteze i prometa bjelančevina, smanjivanju upotrebljivosti ugljenih hidrata te uključivanju potrošnje masti u energetske svrhe. Stimulacijom ćelijskih dioba i porasta ćelijske zapremine neposredno doprinosi intenziviranju rasta.

Štitna žlijezda (tireoidea) je također značajna u regulaciji postnatalnog razvoja i rasta. Pošto njeni hormoni (tiroksin i trijodtironin) utiču na intenzitet ćelijskog metabolizma, oslabljena uloga ove žlijezde (hipotireoza) usporava rast i razvoj uopće, a posebno mozga, skeleta, zubi itd. Aktivnost štitne žlijezde poslije rođenja postepeno opada, a u mladalaštvu naglo raste (ili stagnira).

Osobenosti adolescentnog rasta prvenstveno su određene djelovanjem hormona nadbubrežnih i spolnih žlijezda. Od rođenja, nadbubrežne žlijezde luče, na približno stalnom nivou, dvije grupe hormona: kortizol i aldosteron. Treću skupinu - androgene (muške) hormone u značajnijoj količini počinju lučiti tek kasnije, početkom mladalaštva. Na osnovu toga i činjenice da adolescentni skok rasta kod djevojčica počinje i prije početka djelovanja ženskih spolnih hormona (estrogena), može se zaključiti da ga gotovo u cjelosti pospješuju androgeni hormoni nadbubrežnih žlijezda. Ta pojava je u bliskoj vezi sa početkom lučenja ženskih polnih hormona, koji malo utiču na brzinu rasta (u prevelikim količinama – čak ga i koče!), ali kontroliraju razvoj glavnih i sporednih spolnih oznaka. U proučavanju adolescentnog rasta dječaka teško se mogu zaključiti doprinosi nadbubrežnih androgena i muškog hormona iz testisa (testosteron). Nedvojbeno je da je [[testosteron] jedan od glavnih kontrolora u razvoju muških glavnih i sporednih spolnih obiiježja, posebno kada je riječ o snažnijem razvoju skeleta i muskulature te većoj brojnosti eritrocita nego kod žena.

Nervni faktori rasta svoje uticaje ostvaruju u cjelovitom i usaglašenom sudjelovanju sa genetičkim i hormonskim činiocima. Imaju izuzetno značajnu ulogu u koordinaciji, samoodržavanju i samopodešavanju funkcija organizma na različitim nivoima razvoja i rasta. Glavni centri regulacije ostalih unutrašnjih činilaca rasta nalaze se u hipotalamusu i u području hipofize. Složenost nervne kontrole tog međudejstva ilustrira uprošćeni prikaz složenog djelovanja te endokrine žlijezde.

Egzogeni faktori individualnog rasta[uredi | uredi izvor]

Vanjski (okolinski) činioci obuhvataju veoma složenu skupinu raznorodnih, ali često međusobno povezanih i uslovljenih uticaja tokom ontogeneze. Najčešće se svrstavaju u:

  • klimatske
  • nutricione,
  • zdravstveno–higijenske,
  • psihološke i
  • socio–ekonomske činioce.

Klimatski faktori mogu uticati na rast u svim fazama razvoja, ali u savremenim uslovima daleko manje nego što se ranije vjerovalo. Dokazano je da mnoge pojave po kojima se nekada zaključivalo o izuzetno velikom značaju ovih činilaca za rast organizma – u suštini imaju neke druge uzroke (genetičko–"rasne", prehrambene, zdravstveno–higijenske i dr.). Utvrđeno je da pojedini pokazatelji rasta mogu biti veoma slični u stanovništvu drastično različitih klimatskih uslova, a da se u istom klimatskom području mogu javiti značajnije međupopulacijske razlike. Tako npr., približno jednako dobro hranjene i njegovane Nigerijke i Eskimke imaju gotovo jednaku dužinu razvoja do menarhe (oko 14,5 godina) kao i Burmanke i Evropljanke (oko 13 godina). Međutim, postoje pouzdani podaci o uticaju godišnje ritmike sezonskih promjena u klimatskim uslovima na brzinu rasta. Tako je u evropskim prilikama veći prosječni porast visine zabilježen u proljeće, a ukupne tjelesne mase u jesen. Smatra se da je to posljedica uticaja klimatskih faktora na dinamiku aktivnosti žlijezda sa unutrašnjim lučenjem.

Prehrambeni faktori Ishrana) su jedan od najznačajnijih vanjskih činilaca rasta organizma. Uz kvalitet i količinu, posebno je važna i opća kultura prehrane. Uticaj ovih faktora je najizraženiji u izuzetno teškim i dugim periodima i uslovima oskudice ili poremećaja normalnog režima ishrane. Statistički podaci o kretanju tjelesne mase i visine kod djece i omladine nekih zapadnoevropskih zemalja (od početka ovog stoljeća naovamo) pokazuju uočljive padove rasta za vrijeme svjetskih ratova. Prva zapažanja kretanja ovih mjera u odgovarajućem dijelu našeg stanovništva tokom agresije na BiH]] (posebno u gradovima pod opsadom) nagovještavaju još teže posljedice u rastu i razvoju. Zapaženo je da zdrav dječiji organizam ima izuzetno razvijenu sposobnost "premošćavanja" kraćih kriza u ishrani, pa ispoljeno zaostajanje u rastu u povoljnim uslovima relativno brzo nadoknađuje, do genetički određenih mogućnosti. To gotovo jednako vrijedi i za visinu i za masu, pri čemu su sposobnosti nadoknade kod djevojčica izraženije nego kod dječaka.

Zdravstveno–higijenski uslovi rasta zavise od niza [[klima[[tsko-ekoloških, prehrambenih, socijalnih, ekonomskih, stambenih i drugih činilaca, a posebno od mjera opće i specijalne zdravstvene zaštite i njege organizma u razvoju. U ovu kategoriju faktora rasta može se uvrstiti i fizička aktivnost osobe, što posebno može uticati na rast tjelesne mase, snage, širinskih mjera i obima pojedinih dijelova tijela.

Mentalno–higijenski (psihološki) faktori rasta i razvoja svoj uticaj u uočljivijoj mjeri ispoljavaju gotovo samo u psihološki poremećenim stanjima mentalne retardacije. Također postoje nagovještaji da intenzivni i česti psihički stresovi kao i dugoročna psihička opterećenost, u određenoj mjeri mogu usporiti rast djece školskog uzrasta.

'Društveno–ekonomski faktori rasta teško se mogu izdvojiti iz zajedničke cjeline sa uslovima ishrane, zdravstveno–higijenske zaštite i mentalnog razvoja osobe. U proučavanju socioekonomskih uticaja na rast obično se posmatraju njegove veze sa školskom naobrazbom roditelja, ekonomskim statusom, veličinom porodice i sl. Međutim, pokazuje se da u našim uslovima opće prilike "kućnog" života više zavise od ličnih svojstava, sklonosti, vrijednosnih nazora, kulture i tradicije, nego od pripadnosti različitim društveno–ekonomskim slojevima. Uobičajene dječije bolesti, npr., bez obzira na društveno–ekonomski status, ne izazivaju ni velike ni trajne zastoje u rastu, ali pojedinačni slučajevi nebrige o mladom organizmu u tom pogledu mogu imati ozbiljne posljedice.

Prenatalni period[uredi | uredi izvor]

Prenatalni ili unutarmaterični razvoj prosječno traje oko deset lunarnih perioda ("pravih" mjeseci), tj. 280 dana (= 40 sedmica). Praćenje vremenskog slijeda događaja tokom tog perioda obično polazi od podataka o "postmenstrualnoj starosti", koja se računa od prvog dana nakon posljednje menstruacije pred oplodnju. Ovo razdoblje ontogeneze prolazi kroz germinalnu, embrionalnu i fetalnu fazu.

Germinalna faza[uredi | uredi izvor]

Germinalnu fazu (zametka) karakteriše ubrzani rast broja ćelija i neprimjetan porast ukupne mase.

Začeće[uredi | uredi izvor]

Oplodnja jajne ćelije (spajanje sa spermatozoidom).

Začeće predstavlja spajanje spermatozoidaa i jajne ćelije. Svaki od ovih [[gamet]a unosi po jedan komplet haploidne hromosomske garniture (n), tj. zametak dobija po 23 hromosoma oca i majke. Tako, normalna hromosomska garnitura sadrži diploidni komplement od 2n=46.[9][10][11][12][13][14]

Zigot je muški ako je jaje oplođeno spermatozoidom koji nosi Y hromosomg, a ženski ako je oplođeno spermom sa X hromosomom .[15] Y hromosom sadrži SRY gen koji u kasnijim stadijima uključuje proizvodnju androgena i usmjerava razvoj tijela muškog tipa. Mitohondrije, naprotiv, dobijaju genetičku informaciju majke putem jajne ćelije.

Inicijalni stadiji germinalne faze.

Tokom prvih sati nakon oplodnje završi se prva dioba zigota na dvije (gotovo) identične ćelije, a njihovo spontano ili provocirano razdvajanje dovodi do razvoja jednojajnih blizanaca. Slijedeća (druga) ćelijska dioba završava se tek krajem drugog dana, a četvrtog dana nakon oplodnje novi organizam ima ukupno oko 60 do 70 ćelija. Ćelijske diobe i dalje teku ne "čekajući" jedna drugu. Do kraja prve sedmice završava se grupisanje zametnih ćelija po budućim funkcionalnim cjelinama i plod (na stepenu blastule) se ugnježđuje u zid materice (nidacija). Narednih sedam nedjelja obuhvata embrionalnu fazu razvoja i rasta, koja traje do pojave uočljivih znakova regionalizacije i organogeneze, tj. do onog stepena kada proces diferencijacije i morfogeneze dospije do jasne prepoznatljivosti glavnih tjelesnih područja i organa. Ova razvojna faza obično završava krajem osme postmenstrualne sedmice. Zato se početak trećeg mjeseca trudnoće u praksi uzima i kao početak fetalne faze prenatalnog života koja traje od rođenja.

U proučavanju rasta, oplodnju (fertilizaciju) ne možemo posmatrati kao jednostavno fizičko spajanje (koncepciju) jajne ćelije i spermatozoida, već kao posljedicu i početak složenog biohemijskofiziološkog međudjelovanja spojenih spolnih ćelija. Spajanjem njihovih genetičkih i metaboličkih potencijala u citoplazmi jajne stanice nastaje pronukleus zigota, što označava nastanak novog života i početni čin razvoja jedinke. Ubrzo nakon oplodnje počinje intenzivno umnožavanje (replikacija, tj. autoreprodukcija) molekula DNK i biosinteza gradivnih bjelančevina, a zatim i ubrzano uvišestručavanje broja ćelija i intenzivni prenatalni rast. Ovaj period ontogeneze ispoljava sve bitne crte stalnog eksponencijalnog rasta (D):

  • D =107,3 / Σ (208,2 / t); t = dani ◦ P = 0.2808 D x 2,278 ◦ M = 0,26 D x 3,108 + 4,6
Rast-ontogeneza.jpg

Embrionalna i fetalna faza[uredi | uredi izvor]

Embrij u 7. sedmici trudnoće.
Model: Ljudski plod u 8. sedmici trudnoće.
Ljudski plod u 8. sedmici trudnoće.

Brzina dužinskog povećavanja embriona je relativno mala, a zatim slijedi faza ubrzanog rasta fetusa sa kulminacijom relativne brzine oko četvrtog mjeseca. Nakon toga, prosječni mjesečni prirast dužine ploda dosta brzo opada, što se nastavlja i u postnatalnom životu – do adolescencije. Brzina rasta mase ("težine") embriona i fetusa u osnovi slijedi tempo rasta njihove dužine, izuzimajući period od 36 do 40. sedmice tokom kojeg postepeno opada. Pošto je to u prvom redu posljedica ograničenja fizičkih mogućnosti maternice, taj pad relativnog prirasta mase kod blizanaca se javlja nešto ranije; orijentaciono – onda kada njihova zbirna masa dostigne odgovarajuću normalnu vrijednost jednog 36–sedmičnog fetusa. Ovaj oblik ograničavanja brzine rasta omogućuje da konstitucijski relativno "malena" majka može nesmetano donijeti krupnije potomke. Intenzitet ćelijskih dioba postepeno opada tokom prenatalnog razvitka, tako da se rast nekih tkiva u završnom dijelu fetalnog života ostvaruje uglavnom porastom obima postojećih ćelija i međućelijske mase. U nervima i mišićima, npr., već nakon šestog mjeseca prenatalnog perioda gotovo da i nema ćelija u mitozi.

Zametak narednih nekoliko dana putuje kroz jajovod, a počinje kao jedna ćelija (zigot). Zatim se dijeli nekoliko puta i stvara lopticu ćelija koja se zove morula. Dalje ćelijske diobe su praćene nastankom male šupljine između njih. Ova faza se naziva blastocist. Do tada nema rasta u ukupnoj veličini ploda, jer je ograničen na glikoproteinsku, zonu pelucidu. Umjesto toga, svaka naredna ćelijska dioba serijski proizvodi sve manje ćelije.[16]

Blastocist dolazi u maternicu otprilike petog dana nakon oplodnje, gdje se razgrađuje zona pellucida. To omogućuje trofektodermskim ćelijama blastociste da dođu u kontakt sa endometrijem i pridruže se ćelijama maternice. Trofektoderm će na kraju dovesti do dodatnih embrionalnih struktura kao što su placenta i membrane. Embrion se ugrađuje u endometrij u procesu koji se zove usađivanje ljudskog embrija (implantacija). U većini uspješnih trudnoća, embrion se usađuje 8 do 10 dana nakon ovulacije. [17]

Nakon toga počinje ubrzani rast, čije je glavno obilježje oblikovanje embriona. Ovaj proces se naziva ćelijska diferencijacija, koja proizvodi razne vrste ćelija, kao što su: krvna zrnca, bubrežne i nervne. Spontani pobačaj ili pobačaj u prvom trimestru trudnoće obično su uzrokovani disciplinom i higijenom trudnoće.[18] Tokom ovog trimestra plod je posebno podložan genetičkim abnormalnostima pod uticajem raznih spoljnjih mutagenih i teratogenih faktora, kao što su: nikotin, alkohol, psihoaktivni lijekovi, infekcije, radijacija, nedovoljna ishrana.

Početne faze individualnog razvoja čovjeka potvrđuju evolucijsko pravilo biogeneze, po kojem je ontogeneza kratka rekapitulacija filogeneze, pri čemu se smjena pojedinih faza dešava brže nego kod ostalih sisara, a svi prolaze kroz faze ribe, vodozemaca i gmizavaca.[19]

Čas rođenja razgraničava prenatalni i postnatalni period u životu svakog organizma. Tada je ljudska beba prosječno "teška" oko 3.500 g i duga oko 50 cm, ostvarivši tako u prenatalnom razvoju prosječni dnevni porast od oko 12, 5 g, odnosno 0,18 cm. Prosječno ukupno povećanje začetne dužine (1/93 cm) iznosi oko 5.000 puta, a početna zigotna masa (1/1.700.000 g) poraste čak oko 6.000.000 puta; dnevni prirast ovih mjera je oko 0,18 cm, odnosno 12,5 g.

Dinamika promjena[uredi | uredi izvor]

Embrionalna faza[uredi | uredi izvor]

Prvi mjesec: Novonastali zigot (u jajovodu) se već prvog dana dijeli na više ćelija. Već 3.- 4. dana zametak putuje jajovodom do maternice, gdje se ugnijezdi u njenom unutrašem sloju, a od 7. do 10. dana nakon začeća počinje se hraniti. Njegovi izlučeni hormoni nakon toga spriječavaju menstruaciju trudnice. Nervni sistem, uključujući mozak i kičmenu moždinu oblikuju se oko 20. dana. Dan kasnije i srce počinje kucati. Nakon četiri sedmice vidljivi su prvi rezultati organogeneze; raspoznaju se noge, ruke, oči i uši. Već su oblikovani i mišići i kičma. Nakon mjesec dana srce upumpava sve veće količine krvi u krvotok, koji se odvaja od majčinskog (u posteljici). Embrij je tada 10.000 puta veći od prve ćelije (zigota), a i dalje ubrzano raste.

Drugi mjesec:

Ljudski plod u 9. sedmici trudnoće.

Proizvodnja pigmenta u očima počinje 35. dana, kada se na ruci uočavaju i svi prsti. Oko 40. dana pojavlju se moždane brazde. Tokom 6. sedmice mozak kontrolira funkcije vitalnih organa i mišića, a jetra proizvodi krvne ćelije. [20] Veličina Embrija je 10-12 mm. Pupčanom vrpcom dobija krv s kisikom i hranjivim tvarima, a krvotokom odlazi reducirana krv. Srce bije oko 140-150 otkucaja u minuti. U 7. Sedmici zatvaraju se očni kapci, koji će se otvoriti će tek u 7. mjesecu trudnoće. Oblikuju se zubini zameci. U 8. sedmici embrij je postao plod (lat. fetus), kada počinje fetalna faza prenatalnog perioda rasta i razvoja. Poinju da djeluju bubrezi i želudac, a usklađuje se rad nervnog i mišićnog sistema. Plod je tada dug oko 3 cm i lebdi u plodnoj vodi u kojoj je zaštićen od udara, pritisaka i potresa.

Treći mjesec:

Ljudski plod u 10. sedmici trudnoće (slika nakon terapeutskog pobačaja).
Ljudski plod u 5. mjesecu trudnoće.

U 9. sedmici trudnoće pojavljuju se jedinstveni otisci prstiju, koji ostaju nepromijenjeni do smrti. Mišići ploda počinju djelovati i mogu pomicati glavu. Može sisati prst, otvarati i zatvarati usta, a razvija se sistem organa za disanje. Naizmjenično spava i budi se. U narednoj sedmici može se čak mrštiti, gutati i micati očnim kapcima. U 11. sedmici počinje uriniranje (mokrenje).

Četvrti mjesec: Na majčinom habitusu raspoznaje se trudnoća. Plod može čuti majčin glas, zvukove i otkucaje njenog srca. Kosti su mehke i savitljive. Putem pupčane vrpce kruži tekućina (dnevno oko 280 litara). Dužina ploda je oko 25 cm. Međusobni omjer tjelesnih proporcija sličan je kao kod odraslih, ali je glava neproporcionalno veća. Majka počinje osjećati pokrete ploda (vijest: "dijete je oživjelo").

Peti mjesec: Fetus osjeća zvukove izvana i na njih reagira.

Šesti mjesec: Koža je zaštićena osobitom masnoćom. Proradile su lojne i znojne žlijezde.

Sedmi mjesec: Djeluju sva četiri osnovna čula: sluh, vid, opip i okus. Fetus prepoznaje glas majke.

Osmi mjesec: Beba može štucati. Koža je sve deblja, a stvaraju se sopstvena antitijela .

Deveti mjesec: Svi tjelesni organi se i dalje razvijaju i "dozrijevaju", pa je beba je spremna za rođenje. Mogla je preživjeti i nakon prijevremenog poroda, ali sada je najspremnija. U prosjeku, beba se rađa između 266. i 294. dana od začeća. [21][22]

Postnatalni period[uredi | uredi izvor]

Postnatalni period ontogeneze ispoljava niz osobenosti rasta, koje su karakteristične za većinu primata, a posebno za čovjeka i čovjekolike majmune. Nakon dugog perioda, od najmanje desetak godina dosta ujednačenog prirasta ukupne tjelesne visine i mase, slijedi nagli mladalački (adolescentni) zamah rasta gotovo svih mjera organizma, poslije kojeg pozitivni rast praktično prestaje. Taj "skok" je toliko karakterističan za normalan individualni razvoj, tako da se na osnovu njega postnatalni život dijeli na tri razdoblja: predadolescentno, adolescentno i postadolescentno.

Predadolescencija[uredi | uredi izvor]

Predadolescentni rast i razvoj u svom trajanju ispoljava relativno velike međuindividualne razlike, a uobičajeno je da se u njegovom proučavanju obuhvata period od rođenja do kraja desete godine postnatalnog života. U tom periodu nižu se uzrasne kategorije:
novorođenče,
dojenče i
dijete.

Odmah nakon rođenja, rast ukupne tjelesne dužine (visine) i mase nešto je usporen u odnosu na prenatalni i nastavak doadolescentnog perioda. Ustvari, taj proces usporavanja počinje već krajem prenatalnog razvoja, a pod uticajem fizičkih i drugih ograničavajućih faktora maternice. U ranom postnatalnom životu ta odstupanja uzrokuje i prilagođavanje novorođenčeta na uslove nove životne sredine. Međutim, ubrzo nakon toga stvarni prirast se približava teorijski očekivanim vrijednostima. Zatim, sve do puberteta, ukupna tjelesna visina i masa rastu približno konstantno eksponencijalno.

Adolescencija - mladalaštvo[uredi | uredi izvor]

Mladalačko doba počinje pojavom prvih naznaka sazrijevanja spolnih organa i pojavom sekundarnih spolnih obilježja, a završava dostizanjem pune spolne zrelosti i prestankom rasta, odnosno dostizanjem stepena odrasle osobe ontogeneze. Kod evropskog stanovništva, kod žena traje između 11.–12. i 18.–21. godine, a kod muškaraca od 12.–14. do oko 20.–24. Taj prijelaz od djetinjstva ka potpunoj somatičkobiološkoj, funkcionalnoj, mentalnoj i socijalnoj zrelosti obilježen je nizom stupnjevitih, neravnomjernih i često nesinhronizovanih preobrazbi psihofizičke individualnosti svakog čovjeka. Na osnovu osobenosti pojedinih razvojnih faza, posebno onih koje su u vezi sa procesom spolnog sazrijevanja, tokom adolescencije mogu se uslovno razlikovati:

  • pretpubertet,
  • pubertet i
  • postpubertet.
  • Pretpubertet - prepubescencija obično traje oko godinu dana, a po mnogim bitnim obilježjima predstavlja "uvod" u pubertet; to je početna faza intenzivnog adolescentnog razvoja i rasta.
  • Pubertet - pubescencija obuhvata najznačajniji skok razvoja, odnosno pravi biološki preobražaj, u kome se dešavaju najkrupnije visinsko–"težinske", skeletne, zubne i funkcionalne promjene organizma. Te somatske promjene su praćene sazrijevanjem spolnih žlijezda i nastankom sekundarnih spolnih oznaka, uz povećanje interesa za suprotni spol. Obično se dijeli na potfaze ranog i kasnog puberteta, čiji je razgraničavajući kriterij pojava prvih plodnih gameta (od 12. do 15. godine).

Adolescentni zamah[uredi | uredi izvor]

Adolestcentni zamah rasta i razvoja predstavlja redovnu pojavu u određenom periodu normalnog postnatalnog života svih primata. Ispoljava relativno široku pojedinačnu varijaciju kako po početnom uzrastu tako i po intenzitetu, obilježjima razvojnih faza i dužini trajanja. Godišnji prirast ukupne tjelesne visine tokom mladalačkog doba je veoma složeno određen, a u teorijskomatematičkom obliku najpribližnije ga predočava tzv. "Gompertzova kriva". Ona počiva na pretpostavci da u ovom periodu organizam u jednakim vremenskim intervalima gubi istovjetne proporcije preostalih moguċnosti rasta. I ova teorijska krivulja i stvarni rezultati masovnih mjerenja ukazuju na postepeno ubrzavanje rasta početkom adolescencije. Ono zatim poprima karakter pravog zamaha (skoka), nakon čega slijedi postepeno opadanje brzine rasta svih značajnijih mjera organizma.

Najveċa brzina rasta ukupne tjelesne visine kod djevojčica u Evropi najčešće se javlja između 12. i 13, a kod dječaka – između 14. i 15. godine. U tom periodu, prosječni godišnji prirast visine dječaka iznosi oko 10 cm, a kod djevojčica nešto manje. Glava, trup i udovi nejednako doprinose porastu ove tjelesne mjere: veći dio "skoka" u prirastu visine ostvaruje se ubrzanjem dužinskog rasta trupa. Najveċa brzina rasta tjelesne mase, u odnosu na najveċu brzinu "visinskog" rasta, kasni oko pola godine, a mišićne mase – oko tri mjeseca. Zbog naglog rasta "dugih" kostiju, izdužuju se i mišićna vlakna i mišići u cjelini. To utiče na slabljenje muskulature (posebno kod djevojčica), nepravilno držanje tijela i prepoznatljivo nespretni pokreti adolescenata. Razlika u visini između odraslih žena i muškaraca najvećim dijelom potiče iz adolescentnog perioda. Prije mladalačkog doba, dječaci su prosječno za svega 2% viši od djevojčica, a nakon tog perioda – za oko 8%.

Adolescentni skok rasta se u nešto blažem obliku odražava i na određenim mjerama lica, i to kod dječaka u višem stepenu nego kod djevojčica. U ovom periodu postepeno nastaje fizionomija budućeg odraslog čovjeka, pa se u tom pogledu povećava i međuindividualna raznolikost. Vilice postaju duže u odnosu na prednji dio lica, tj. profil je ravniji, a čeljusti isturenije. Nos, također, postaje istaknutiji i dobija konačne konture, mijenjaju se odnosi veličine organa u vratu i grkljanu, zatim "boja", "dubina" i druga prepoznatljiva svojstva glasa itd.

Rast i razvoj reproduktivnih organa (primarnih spolnih oznaka) tokom adolescencije moguće je pratiti samo indirektno, posmatranjem promjena u sekundarnim (vanjskim) spolnim oznakama. Prema dogovorenim kriterijima, dostignuti stepen razvoja seksualnosti procjenjuje se na osnovu serije usvojenih standardiziranih modela, koji odgovaraju karakterističnim prosječnim stanjima dobijenim na osnovu masovnih posmatranja i mjerenja. Kod muškaraca se najčešće posmatraju razvoj testisa, penisa i pigmentacije skrotuma, pubične (stidne) i pazušne dlakavosti te pojava prvog i plodnog ejakulata, modifikacija glasa itd. Kod žena se u tom smislu prati razvoj grudi, stidne i pazušne dlakavosti, pojava kisele (umjesto bazne) reakcije sekreta rodnice i prve menstruacije (menarha).

Razvoj spolno–specifičnog fenotipa zahvata i lokalnu i opću tjelesnu dlakavost. Novonastali "ženski tip" pubične dlakavosti odlikuje se blago konkavnom gornjom granicom, koja se nalazi nešto iznad simfize, a prema dolje ne doseže do anusa. Kod odraslih muškaraca se medijalno i obostrano, ukoso uspinje prema pupku; straga se prostire do perianalne regije, a bočno prema unutrašnjoj strani bedara ("muški tip"). Pored toga, uz brkove i bradu, za muškarce je karakteristična i dlakavost bedara, prsa, a ponekad i leđa.

Adolescencija dječaka[uredi | uredi izvor]

Adolescencija dječaka se na svom početku, pouzdano uočava na osnovu pretpubertetskog intenziviranja rasta testisa i skrotuma te pojave prvih pubičnih dlaka. Značajniji porast veličine penisa slijedi tek nakon godinu dana; najuočljiviji je između 17. i 18. godine, a završava se do 24. Prve pazušne dlake i primjetan rast brkova i brade obično se javljaju godinu nakon početka ubrzanijeg rasta spolnih organa, odnosno dvije godine iza pojave prvih pravih pubičnih dlaka. Dlakavost ovih i ostalih dijelova tijela povećava se još dugo nakon puberteta i adolescencije, a njen intenzitet, kvalitet i raspored u značajnoj mjeri su nasljedno određeni. Prve ejakulacije su sinhronizirane sa pojavom pubične dlakavosti, kovrdžanjem stidnih dlaka, koja se obično javlja istovremeno kada i prvi spermatozoidi u ejakulatu (nakon 15. godine), a potpuno razvojno sazrijevanje testisa teče sve do kraja adolescencije. Kod muških adolescenata se progresivno odvija i proces opće tjelesne maskulinizacije, tj. nastanka osobenih crta muške konstitucije (građe) i habitusa (spoljnjeg izgleda). Odrasli muškarci su u prosjeku za 10 cm viši od žena, a trup i grudi su relativno duži i veći (u odnosu na ukupnu visinu). Kostur i muskulatura su masivniji i snažniji, a ramenski pojas širi od karličnog. U općem habitusu preovladavaju uglastiji oblici, a potkožno masno tkivo se obično nakuplja u gornjoj polovini tijela. Razvija se "muški tip" pubične i ostale tjelesne dlakavosti. I ostali prateċi spolni organi muškarca (epididimis, sjemene vrećice, prostata) kao ni glavni (testisi), ne pokazuju značajniji rast sve do 11. godine, a njihov konačni oblik i dimenzije se dostižu tek između 16. i 20. Dok se pubertet (u užem smislu) kod djevojčica pouzdano registruje pojavom menarhe, kod dječaka njegova temporalna definicija nije ni lahka ni pouzdana, jer se prvi spermatozoidi u ejakulatu javljaju tek nekoliko mjeseci (pa i godina) nakon prvih polucija, a obično između 16. i 18. godine. Tako se cjelokupni spolni razvoj muškarca najčešće odvija tokom približno dvije godine, a adolescencija okončava dovršavanjem razvoja glavnih i pomoćnih spolnih organa i uspostavljanjem pune seksualne sposobnosti.

Adolescencija djevojčica[uredi | uredi izvor]

Adolescencija djevojčica se na početku uočava po prvim znacima povećavanja grudnih bradavica ili mamila (u vidu pupoljka), iako tome ponekad prethodi i pojava prvih stidnih dlaka. Glavni i prateċi ženski spolni organi (ovarij, jajovod, uterus, rodnica i vagina) počinju se intenzivnije razvijati oko 10. godine, a puni oblik i dimenzije dostižu tek oko 18. do 20. godine života. Ubrzani rast najprije zahvata jajnike, a zatim i dojke; između 10. i 12. godine najprije se povećavaju mamile a, nakon toga raste i volumen žljezdanog i masnog tkiva; bradavica se izboči, pa dojka dobije sferičan oblik, pri čemu nisu rijetki ni asimetričan i intermitentni rast. Adolescentne dojke u početku sadrže samo mliječne kanaliće, a žljezdani miješkovi se stvaraju tek pod uticajem hormona "žutog tijela" (žute serofibrozne mase koja popunjava šupljinu "De Grafovog miješka" nakon oslobađanja zrelog jajeta), a prve menstruacije označavaju tek srednju fazu mladalaštva. Jajnici rastu postupno i u 20. godini njihova prosječna masa iznosi od oko 6,3 g (dimenzije oko 4 x 2 x 1 cm), što je gotovo šest puta više u odnosu na (oko 1,1 g) u 10.; u zreloj dobi masa ovarija varira u širokom rasponu od 7. do 20. godine. Maternica se intenzivno povećava, a mijenja i oblik i položaj. Zbog relativno snažnijeg rasta zadnjeg zida, postaje pljosnata i (unaprijed) svinuta. Sinhrono se mijenja i njena građa a muskulatura jača. Uporedo sa razvojem unutrašnjih, razvijaju se i vanjski spolni organi žene. Velike stidne usne postaju deblje i sočnije, klitoris erektibilan, a razvijaju se i "Bartholinove žlijezde" (vulvo–vaginske) žlijezde koje vlaže vaginu i imaju značajnu ulogu u fiziologiji spolnog akta). Povećane male usne nadrastaju i prekrivaju otvor vulve, koji mijenja položaj i usmjerava se prema dolje. Rodnica se izdužuje, a sluznica joj se nabire i mijenja izgled. Njeni gornji slojevi orožnjavaju, a pretpubertetska alkalna reakcija sekreta u pubertetu postaje kisela. Prva menstruacija (menarha) se najčešće javlja dvije godine nakon prvih pretpubertetskih znakova, a prvi ciklusi obično nisu praćeni nastankom plodnih jajnih ćelija. Kod Evropljanki menarha se javlja između 11. i 15. godine, a najčešće u 12. i 13. godini; individualna hronološka starost pri njenoj pojavi široko varira – između 10. i 22. godine. Prvo začeće je moguće tek oko 2–4 (pa i 6) godina nakon prve menstruacije, a smatra se da je (prosječno) najranije moguće u 14. godini. Sposobnost začeća označava suštinski kraj adolescencije. Dotle se završi i proces feminizacije – oblikovanja karakterističnih spoljnih oznaka ženskog spola, kao što su: relativno proširenje kukova (karlice) u odnosu na ramenski pojas, distribucija masnog tkiva po odgovarajućim regionima i njihovo zaobljavanje, anatomsko–morfološki razvijanje grudi, razvoj "ženskog tipa" dlakavosti itd.

Postadolescentni rast[uredi | uredi izvor]

Postadolescentni rast počinje na isteku mladalačkog razvojnog perioda i odvija se u toku ontogenetskih perioda koji se označavaju kao

  • mladost,
  • zrelost i
  • starost

odrasle osobe. Prestanak rasta određenih tjelesnih mjera ne poklapa se sa krajem adolescencije. To se posebno odnosi na rast kičmenog stuba i nekih mjera glave.

"Duge kosti" kod čovjeka obično ne rastu nakon mladalaštva pa se izvjesno povećanje tjelesne visine u periodu između 20. i 30. godine ostvaruje blagim rastom visine trupa. Nakon toga, do 45. (pa i 50.) ova mjera stagnira, a zatim počinje opadati. Osnovni faktor pomenutog porasta je "slaganje" hrskavičavog i koštanog tkiva na dnu i vrhu kičmenih pršljenova. Ukupno povećanje tjelesne visine u tom periodu iznosi prosječno oko 3–5 mm i redovno se javlja. Međutim, općeprihvaćen je dogovor (konvencija) da se kao kraj perioda rasta u praksi uzima onaj trenutak kada posmatrana mjera organizma dostigne (oko) 98% svoje maksimalne veličine kod odrasle osobe. Po tom kriteriju, kod evropskog stanovništva rast kod žena prestaje praktično početkom 17. a kod muškaraca krajem 18. godine; to, međutim, individualno varira za oko ± 2 godine. Većina mjera glave (posebno lica) polagano raste sve do oko 60. godine života. Taj porast u prosjeku, ukupno iznosi oko 2–4% odgovarajuće mjere prosječnog dvadesetogodišnjaka.

Faze sveukupnog odrastanja[uredi | uredi izvor]

Opisane uzrasne odrednice uglavnom se odnose na procese biološkog sazrijevanja [organizam|[organizma]], dok se u toku postnatalnog razvoja sveukupnog psihofizičkog, etološkog i društvenog razvoja svake individualne posebnosti redovno javljaju tri karakeristična doba dorastanja (dozrijevanja, puberteta).

Pubertet djeteta odnosi se na prvi skok individualnog razvoja, koji obično traje od 4. do 6. godine. Tada se dijete najprije deblja, a zatim intenzivnije raste u visinu, dok su u psihičkom životu karakteristični prkos i prvi znaci interesovanja za spolne oznake i suprotni spol.

Mladalački pubertet ("pubertet omladinca") obuhvata drugi i najznačajniji skok razvoja, odnosno pravi biološki pubertet, u kojem se dešavaju najkrupnije promjene u staturno–ponderalnoj, skeletnoj, dentalnoj i funkcionalnoj promjeni, praćenoj sazrijevanjem spolnih žlijezda i razvijanjem sekundarnih spolnih znaka.

Pubertet odraslog ("kulturni pubertet") obilježen je dozrijevanjem pune psihofizičke individualnosti, a obično se dešava u prvim godinama treće decenije života. U tom periodu se okončava biološko, a naročito psihološko oblikovanje najbitnijih elemenata strukture ličnosti. Za razliku od biološkog, koji se (prema psihološkim parametrima) označava i kao "pubertet negacije", ovo stanje i razvojna faza odraslih osoba predstavlja "pubertet afirmacije" njihove ličnosti i samoostvarivanja u datom društveno–kulturnom okruženju.

Životne dobi[uredi | uredi izvor]

Rast ljudskog organizma traje od prve diobe zigota do svog završetka i okoštavanja spojne hrskavice ključne kosti. Obično okončava između 20. i 25. godine postnatalnog života (nešto kasnije kod muškaraca nego kod žena). Nakon prenatalnog (fetalnog) rasta i razvoja, uzrasne faze najintenzivnijeg postnatalnog razvoja se označavaju kao stepeni dojenčeta, djetinjstva], dječaštva, puberteta i mladalaštva. Osnovni pokazatelji individualnog rasta su porast tjelesne visine (dužine) i mase (tj. staturno–ponderalni rast), povećanje volumena unutrašnjih organa, fiziološko sazrijevanje mozga i mentalnih sposobnosti te pojava novih (reproduktivnih) uloga i njihovih pratećih obilježja. Normalan individualni rast nije ujednačen i jednolik proces, nego teče u karakterističnim zamasima (intermitentno), sa intervalima većeg ili manjeg intenziteta ili stagniranja, a staturno–ponderalni, dentalni, skeletni, visceralni i psihički razvoj i sazrijevanje odvijaju se alometrijski – uporedo, ali ne i sinhronizirano. Stoga je i stvarni ukupni uzrast organizma u svakoj fazi ontogeneze proizvod međudejstva funkcija svih ovih (i ostalih) dijelova individualnosti. Prema tome, životna doba (dobi, uzrasti, stepeni "zrelosti") svake posmatrane osobe se razlikuju na osnovu posebnih morfološko-anatomskih i funkcionalnih pokazatelja stepena razvijenosti u svakom ovom kompleksu. Ona predstavljaju prepoznatljive kvalitativno-kvantitativne stepene i razdoblja ontogeneze. Poremećaji uravnoteženog razvoja pojaljuju se kao njegova zakašnjelost, prekomjernost ili disharmoničnost.

Hronologija životnih doba osobena je za svaku od pomenutih komponenti, pa se međusobno ne mogu poistovjećivati konvencionalni stepeni fizičkog, anatomskog, dentalnog, reproduktivnog ili psihičkog razvoja, bez obzira na povremeni temporalni paralelizam. Doba zrelosti se, naprimjer, javlja u širokom rasponu variranja postnatalne hronološke starosti, a prestanak staturno–ponderalnog rasta rijetko označava početak odrasle životne dobi kako u somatskom tako i u psihičkom smislu. Prema standardizovanim parametrima, razlikuje se nekoliko nezavisnih sistema procjene uzrasnog stanja (životne dobi, razvojne "zrelosti") ispitanika; pojedinim stepenima i fazama u svakom od njih odgovara određena hronološka starost. Prihvaćeni kriteriji se zasnivaju na empirijskoj statistici, a u punoj mjeri su primjenjivi samo za posmatranje domaċeg stanovništva. Naredni prikaz slijeda i dinamike razvoja najbitnijih značajki pojedinih životnih doba odnose se na (zapadno) evropsko stanovništvo.

Hronološka dob se mjeri vremenskim jedinicama trajanja postnatalnog života. Pošto se računa od rođenja, sa stvarnim životnim dobom ona se poklapa samo kod osoba koje su rođene "na vrijeme" (nakon oko deset lunarnih ciklusa prenatalnog života).
Fetalna dob (zrelost, "starost" ploda) se procjenjuje na osnovu hipotetičnog datuma začeća, pa normalno novorođenče prosječno ima 270 dana intrauterinskog života.
Staturno–ponderalana dob se određuje različito po spolovima, a na osnovu brojnog odnosa tjelesne mase i dužine (visine). Početna masa novorođenih udvostručava se u 5. mjesecu, a dužina u 4. godini postnatalnog života.
Dentalna dob (zrelost) se procjenjuje prema hronologiji prve i druge denticije. Nicanje mliječnih zuba (prva denticija) počinje pojavom prvog donjeg sjekutića (od 5. do 7. mjeseca života), a završava se u hronološkoj starosti od 2 do 2,5 godine. Početak ispadanja mliječnjaka i druge denticije javlja se oko 6.–7. godine života, a normalno se završava oko 18.–22.
Skeletna dob (zrelost) se registruje na osnovu dinamike okoštavanja. Većina kostiju novorođenčeta sastoji se samo od dijafiza (osnovnog tijela), a tokom djetinjstva se javljaju epifizne tačke (krajnjih dijelova "dugih kostiju") ili posebna središta okoštavanja, koji su sa dijafizom spojeni hrskavicama. Na kraju procesa osifikacije nestaju spojne hrskavice i dijafiza se sliva sa epifizama. Pojava središta okoštavanja i dinamika nestajanja tih hrskavica predstavljaju osnovne pokazatelje skeletne dobi. Tako se epifiza ramenjače javlja poslije prve godine postnatalnog života, tačka okoštavanja patele u 4. ili 5., spajanje olekranijona (koštanog nastavka proksimalnog okrajka ulne) u 13., a spojne hrskavice na distalnim okrajcima (obje) podlaktične kosti iščezavaju u 18. godini.
Pubertetska dob (zrelost) se određuje za period pojave spolno prepoznatljivih morfoloških razlika kao što su odnosi u širini karličnog i ramenskog pojasa i pojava drugih sekundarnih spolnih oznaka (rast dojki, mutiranje glasa, aksilarna i pubična dlakavost i sl.). Najbitnije promjene u ovim kompleksima obično teku ravnomjerno sa rastom i razvojem glavnih spolnih obilježja (testisi, sjemenovod, penis, odnosno jajnik, jajovod, maternica, rodnica, vagina i drugi – pomoćni rasplodni organi oba spola). Pubertetska dob ("starost") se u velikoj mjeri hronološki poklapa sa skeletnom, a određuje se i brojčanom analizom spolnih hormona u krvi i mokraći.
Dob tjelesnog oblika procjenjuje se na osnovu odrabranih antropometrijskih svojstava ispitanika. Na uočljivu subjektivnost ove metode naročito utiče činjenica da je veoma teško odrediti antropometrijske pokazatelje koji su u pouzdanoj povezanosti sa određenim razvojnim stepenima i njihovom dinamikom tokom ontogeneze. To je uglavnom posljedica razlika u brzini i oblicima razvoja te alometrijskog rasta različitih tjelesnih sklopova, organa i tkiva. U pokušajima standardizacije konvencionalnih kriterija u ovoj oblasti, međunarodna udruženja za prehrambenu antropologiju i bioantropološki programi sačinili su listu preporučljivih antropometrijskih pokazatelja za što pouzdaniju procjenu zrelosti oblika tijela – primjenjivih i u odgovarajućim međupopulacijskim uporedbama.
Mentalna dob (afektivno–intelektualna zrelost) ispoljava najširi raspon variranja i odstupanja kako od hronološke tako i od staturno–ponderalne, dentalne, skeletne i pubertetske starosti. prepoznatljive osobine u siijedu mentalnog razvoja prikazane su u narednoj tabeli.

Specifične manifestacije afektivno-intelektualnih doba
Dob Prepoznatljive manifestacije
→12 mjeseci

• Otkrivanje vlastitog tijela
• Otkrivanje neposredne okoline
• Početak rukovanja predmetima
• Sisanje i griženje
• Potpuna zavisnost od majke ("oralni stadij")

12–18 mjeseci

• Početak hodanja
• Upoznavanje bliže okoline
• Prepoznavanje sopstvenog lika u ogledalu
• Prihvatanje uloge simbola (osnova za govor i igru)
• Upotreba ograničenog rječnika

1,5–2,5 godine

• Prihvatanje i navikavanje na kontrolirano obavljanje nužde ("analni stadij")
• Uspostavljanje bližih odnosa sa okolinom, uz primjenu govornog komuniciranja
• Blisko povezivanje inteligencije i afektivnosti
• Ispoljavanje sebičnosti i (ponekad žestokog) otpora okolini

2,5–4,5 godine

• Otkriće sopstvene individualnosti (upotreba "ja" u govoru)
• Porast interesa za druge osobe
• Otkriće razlika među spolovima
• Vezanost (do zaljubljenosti) za roditelja suprotnog spola i suparništvo sa istospolnim roditeljem (doba "Edipovog kompleksa")
• Porast interesa za okolinu i postavljanje pitanja u vezi s tim

4,5–10 godina

• Smanjenje uzburkanosti afektivnog života ("latentni period")
• Prilagođavanje svoga "ja" realnim životnim okolnostima društvene sredine
• Rasuđivanje na osnovu konkretnih informacija ("stanje konkretnih operacija")

10–14 godina

• Ispoljavanje pretpubertetskih i burnih pubertetskih oblika ponašanja
• Shvatanje apstraktnih pojmova, omogućeno dostignutim stepenom razvoja inteligencije ("stadij formalnih operacija")
• Reaktiviranje infantilnih nagona ranog djetinjstva (zbog unutrašnjih strepnji
• Agresivno ponašanje prema porodičnoj sredini

14–18 godina

• Stvaranje sopstvenog sistema vrijednosti ("doba dječaštva")
• Shvatanje sopstvene autohtonosti i individualiteteta – do opijenosti tom spoznajom ("kriza juvenilnih originalnosti")
• Kritičnost odnosa prema društvenoj sredini
• Uspostavljanje prvih ljubavnih veza i buran razvoj seksualnog instinkta
• Početak profesionalnog usmjeravanja
• Učvršćivanje zasebnih sklonosti i mišljenja
• Naglašenost težnje za slobodom, nezavisnošću i dokazivanjem

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ http://www.informahealthcare.com/doi/abs/10.1081/JAS-120019038 Growth of Asthmatic Children Before Long-Term Treatment with Inhaled Corticosteroids
  2. ^ Jaffe-Campanacci Syndrome. A Case Report and Review of the Literature. Archived 19 February 2013[Date mismatch] at the Wayback Machine.Anwar Hau M. A. MBBS, MMed (Ortho), Edward J. Fox M. D. Justin M., Cates M. D., Brian E., Brigman M. D., Henry J., Mankin M. D. (2002): The Journal of Bone and Joint Surgery (American) 84:634-638
  3. ^ William J. L. (2001). Human embryology. Churchill Livingstone, Edinburgh, ISBN 0-443-06583-7.
  4. ^ Scott F. G. (2000). Developmental biology. Sinauer Associates Sunderland, Mass, ISBN 0-87893-243-7.
  5. ^ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2651570/
  6. ^ Gould S. J. Ontogeny and Phylogeny. Belknap Press, Cambridge, Mass, ISBN 0-674-63941-3.
  7. ^ Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  8. ^ Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  9. ^ Schacter D. (2009). "11-Development". Psychology, Second Edition. Worth Publishers, ISBN 978-1-4292-3719-2
  10. ^ Gould S. J. Ontogeny and Phylogeny. Belknap Press, Cambridge, Mass, ISBN 0-674-63941-3.
  11. ^ William J. L. (2001). Human embryology. Churchill Livingstone, Edinburgh, ISBN 0-443-06583-7.
  12. ^ Scott F. G. (2000). Developmental biology. Sinauer Associates Sunderland, Mass, ISBN 0-87893-243-7.
  13. ^ Daftary S., Chakravarti S. (2011). Manual of Obstetrics, 3rd Edition. Elsevier, ISBN 9788131225561.
  14. ^ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2651570/
  15. ^ Schacter, Daniel (2009). "11-Development". Psychology Second Edition. United States of America: Worth Publishers. ISBN 978-1-4292-3719-2. 
  16. ^ Goodenough J., Wallace R. A., McGuire B. (1998): Human biology – Personal, environmental, and social concerns. Saunders College Publishing – Harcourt Brace College Publishing, Orlando, ISBN 0-03-001281-3, Library of Congress Catalog Card Number: 97-72125.
  17. ^ Wilcox A. J., Baird D. D., Weinberg C. R. (1999.):Time of implantation of the conceptus and loss of pregnancy. N. Engl. J. Med. 340 (23): 1796–9. doi:10.1056/NEJM199906103402304. PMID 10362823
  18. ^ Moore L. K. (2008): Before we are born: Essentials of embryology and birth defects .Saunders/Elsevier , Philadelphia, ISBN=978-1-4160-3705-7 }}
  19. ^ Gould S. J., |title=Ontogeny and Phylogeny | url= http://www.sjgarchive.org/library/ontogeny.html%7Cpublisher=Belknap[mrtav link] Press |location=Cambridge, Mass |ISBN=0-674-63941-3 |}}
  20. ^ First 9 Months, Family Focus, Vancouver BC 1999.
  21. ^ Definitions and Indicators in Family Planning. Maternal & Child Health and Reproductive Health. By European Regional Office, World Health Organization. Revised March 1999 & January 2001. In turn citing: WHO Geneva, WHA20.19, WHA43.27, Article 23
  22. ^ Moore L. K. (2008): Before We Are Born: Essentials of Embryology and Birth Defects. Saunders/Elsevier, Philadelphia, ISBN 978-1-4160-3705-7.